Extraembryonálne orgány cicavcov a typy placenty. Extraembryonálne orgány Extraembryonálne orgány a ich funkčný význam

Materiál prevzatý zo stránok www.hystology.ru

Extraembryonické alebo dočasné (dočasné) orgány boli vyvinuté v súvislosti s prispôsobením zvierat novým životným podmienkam počas vývoja stavovcov. Spočiatku bol ich význam znížený na dodávku a skladovanie živín (žĺtok). Potom sa ich úloha rozšírila. Vytvorili sa dočasné orgány, ktoré začali vykonávať ochranné, dýchacie a trofické funkcie. Dočasné orgány vytvárajú okolo embrya, ktoré sa vyvíja na súši, vodné prostredie - najpriaznivejšie pre nový organizmus.

Táto kapitola pokrýva iba základné zákony stavby a funkcie týchto orgánov. Podrobnejšie sa im budeme venovať v kapitolách o vývoji vtákov a cicavcov.

Medzi dočasné orgány stavovcov patrí žĺtkový vak, amnion, alantois, serosa, chorion, placenta. Vyvíjajú sa z extraembryonálnych oblastí ektodermu, mezodermu, endodermu. Tieto zóny zárodočných vrstiev sa nezúčastňujú na vytváraní konečných (konečných) orgánov tela embrya.

U strunatcov sa prvý dočasný orgán objavil v rybách. Je to žĺtkový vak. Na tvorbe jeho steny sa podieľajú všetky zárodočné vrstvy: ektoderm, nesegmentovaný mezoderm a endoderm. U vtákov a cicavcov obsahuje žĺtkový vak extraembryonálny endoderm a viscerálny mezoderm a ektoderm a parietálny mezoderm sa podieľajú na tvorbe amniónu, serózy a chorionu.

Amnion je vyrobený z extraembryonálneho ektodermu a parietálneho mezodermu. Je dobre vyvinutý u vtákov a cicavcov. Vytvorením vodného prostredia okolo embrya ho amnion chráni pred mechanickým poškodením, vysychaním a podieľa sa na výžive plodu u vtákov.

Serosa alebo serózna membrána (nemalo by sa zamieňať s pokrývaním seróznych membrán vnútorné orgány ležiaci v hrudnej a brušnej dutine), je vyvinutý u plazov a vtákov. Zahŕňa ektoderm a parietálny mezoderm. Vykonáva ochranné a dýchacie funkcie.

Chorion a placenta sú extraembryonálne orgány cicavcov. Vznikli v súvislosti s prechodom zvierat na vnútromaternicový vývoj, preto ich hlavnou funkciou je spojenie embrya s telom matky a jeho výživa. Tieto membrány sú postavené z ektodermu a parietálnej vrstvy mezodermu (pozri Vývoj cicavcov).

Allantois sa skladá z extraembryonálneho endodermu a viscerálneho mezodermu. Podieľa sa na výmene plynu a hrá svoju úlohu Močový mechúr, pretože je to miesto akumulácie metabolických produktov.

V procese embryogenézy teda vznik stavovcov na súši viedol k vývoju dočasných alebo extraembryonálnych orgánov (fetálne membrány).

Provizórne- orgány vytvorené v embryogenéze na zabezpečenie životných funkcií (dýchanie, výživa, vylučovanie, pohyb atď.), ktoré fungujú iba v embryu a nie sú zachované v dospelom stave.

Vývoj, štruktúra a funkcie žĺtkového vaku.

Bunky, ktoré tvoria extraembryonálny (alebo žĺtkový) endoderm, sa vypudia z hypoblastu a zvnútra prerastajúc mezenchymálna anelácia žĺtkového vaku spolu s ním vytvoria stenu žĺtkového vaku. Stena žĺtkového vaku pozostáva z:

1) extraembryonálny (žĺtkový) endoderm;

2) extraembryonálny mezenchým.

Funkcie žĺtkového vaku:

1) krvotvorba (tvorba kmeňových buniek krvi);

2) tvorba zárodočných kmeňových buniek (gonoblastov);

3) trofické (u vtákov a rýb).

Vývoj, štruktúra a funkcia amnionu.

Extraembryonálny mezenchým, vypĺňajúci dutinu blastocysty, ponecháva voľné malé oblasti blastocoelu susediace s epiblastom a hypoblastom. Tieto oblasti tvoria mezenchymálne análie plodového mechúra a žĺtkového vaku.

Amnionová stena pozostáva z:

1) extraembryonálny ektoderm;

2) extraembryonálny mezenchým (viscerálny list).

Funkcie amnionu- tvorba plodovej vody a ochranná funkcia.

Vývoj, štruktúra a funkcie alantois.

Časť embryonálneho endodermu hypoblastu vo forme prstovitého výčnelku prerastá do mezenchýmu plodovej vody a tvorí alantois.

Stena alantois pozostáva z:

1) embryonálny endoderm;

2) extraembryonálny mezenchým.

Funkčná úloha alantois:

1) u vtákov dosahuje alantoisová dutina významný vývoj a hromadí sa v nej močovina, preto sa nazýva močový vak;

2) človek nepotrebuje hromadiť močovinu, preto je alantoisová dutina veľmi nevýznamná a do konca 2. mesiaca je úplne zarastená.

Dočasné orgány: definícia, význam vo vývoji stavovcov. Sérová membrána, trofoblast, chorion: vývoj, štruktúra, funkcia.

Dočasné orgány- sú to dočasné orgány, fungujú iba v embryonálnom období.

Význam: poskytnúť rast a vývoj embrya.

Sérová alebo vonkajšia membrána je vytvorený z extraembryonálneho ektodermu a parietálneho listu splanchnotomov, plní ochranné a trofické funkcie, leží na hranici s proteínom. Hlavnou funkciou seróznej membrány je respiračné, ktorá sa vykonáva dodaním kyslíka zo vzduchovej dutiny cez cievy k embryu. Vyskytuje sa iba u vtákov. V budúcnosti sa u cicavcov serózna membrána transformuje na chorion a placenta.

Trofoblast vytvorený z blastomérov, tvorí vonkajšiu vrstvu embrya - dutú guľu. Trofoblast sa podieľa na implantácii (prichytenie embrya k epitelu maternice), ako aj na tvorbe ektodermu choriových klkov (ektodermálna časť placenty).

Vývoj, štruktúra a funkcie choria.

trofoblast sa stáva trojvrstvovým - pozostáva zo symplastotrofoblastu, cytotrofoblastu a parietálneho listu extraembryonálneho mezenchýmu a nazýva sa chorion

Chorion alebo vilózna membrána je prítomná iba u placentárnych cicavcov a ľudí. Vytvoril sa v 2. týždni vývoja človeka, keď do trofoblast vyrastie extraembryonálny mezoderm tvoriaci sa spolu s ním sekundárne klky. Na začiatku tretieho týždňa rastú choriové klky v cievach a dostanú meno terciárne klkyĎalší vývoj chorionu je spojený s tvorbou placenty.

S rozvojom chorionu sa rozlišujú dve obdobia:

1) tvorba hladkého chorionu;

2) tvorba vilózneho chorionu.

Z klkového chorionu sa následne vytvorí placenta.

Funkcie choria:

1) ochranný;

2) trofický, výmena plynu, vylučovací a ďalšie, na ktorých sa zúčastňuje chorín časť placenta a ktorú placenta vykonáva.

Placenta: zdroje vývoja, hlavné zložky, druhy u cicavcov, formácia, vlastnosti organizácie embryonálnych a materských častí počas tehotenstva, funkcie.

Placenta- Ide o vzdelávanie, ktoré uskutočňuje spojenie plodu a tela matky.

Zdroje vývoja: trofoblast a extraembryonálny mezenchým; funkčná vrstva sliznice maternice.

Placenta sa skladá z materskej časti (bazálna časť deciduálnej membrány) a fetálnej časti (chorionický villus je derivátom trofoblastu a extraembryonálneho mezodermu).

Druhy placenty u cicavcov:

1. Epitheliochorial - choriové klky prenikajú do lúmenu maternicových žliaz, epitel nie je zničený (príklad: u prasaťa).

2. Desmochorial - choriové klky prenikajú do maternicového epitelu a prichádzajú do kontaktu s voľným spojivovým tkanivom endometria (príklad: u prežúvavcov).

3. Endoteliochoriálne - choriové klky prenikajú cez epitel maternice a prerastajú do steny materských ciev až k endotelu, ale neprenikajú do lúmenu cievy (napríklad u predátorov).

4. Hemochoriálne - choriové klky prechádzajú epitelom maternice, prerastajú cez steny materských ciev a plávajú v krvi matky, t.j. klky sú v priamom kontakte s krvou matky (napr .: ľudská).

Tvorenie prebieha nasledovne: najskôr je trofoblast dutý vezikul jednej vrstvy buniek, potom sa bunky trofoblastu začnú intenzívne množiť a preto sa trofoblast stáva viacvrstvovým. Bunky vonkajších vrstiev sa navyše navzájom spájajú a vytvárajú symplast - táto vrstva sa nazýva symplastický trofoblast; najvnútornejšia vrstva trofoblastu si zachováva bunkovú štruktúru a nazýva sa bunkový trofoblast (cytotrofoblast). Súbežne s tým sú bunky vylučované z embryoblastu - extraembryonálneho mezenchýmu a pokrýva vnútorný povrch cytotrofoblastu. Krv plodu v cievach plodu a krv matky sa nemieša, medzi nimi je placentárna bariéra, ktorá pozostáva z nasledujúcich vrstiev:

1. Endotel fetálnych kapilár v klkoch III.

2. Bazálna membrána kapilár plodu.

3. Extraembryonický mezenchým.

4. Cytotrofoblast.

5. Symplastický trofoblast.

Funkcie placenty:

1) výmena medzi organizmami matky a plodu s plynmi, metabolitmi, elektrolytmi.

2) transport materských protilátok uskutočnený pomocou receptorom sprostredkovanej endocytózy a poskytnutím pasívnej imunity plodu. Táto funkcia je veľmi dôležitá, pretože po narodení má plod pasívnu imunitu voči mnohým infekciám (osýpky, ružienka, záškrt, tetanus atď.), Proti ktorým bola buď matka chorá, alebo proti ktorým bola očkovaná.

3) endokrinná funkcia. Placenta je endokrinný orgán... Syntetizuje hormóny a biologicky aktívne látky, ktoré hrajú veľmi dôležitú úlohu v normálnom fyziologickom priebehu tehotenstva a vývoja plodu. Medzi tieto látky patrí progesterón, choriový somatomammotropín, rastový faktor fibroblastov, transferín, prolaktín a relaxín. Kortikoliberíny určujú termín pôrodu;

4) detoxikácia. Placenta pomáha detoxikovať niektoré lieky;

Tvorba extraembryonálnych orgánov: membrány, žĺtkový vak a alantois.

Vtáky, plazy a cicavce patria do skupiny amniotov - zvierat, ktorých embryonálny vývoj prebieha v extraembryonálnych membránach. Existujú štyri extraembryonálne membrány (orgány):

3. Amnion;

4. Chorion (serosa);

5. Žĺtkový vak;

6. Allantois.

Vykonávajú extraembryonálne orgány rôzne funkcie a líšia sa tým, v ktorých zárodočných vrstvách sa podieľa na ich tvorbe. Amnion a chorion sú tvorené z vrstvy buniek tvorených ektodermom a parietálnou vrstvou laterálneho mezodermu, tzv. somatopleura... Amnion a chorion sú svojim pôvodom somatopleurálne extraembryonálne membrány. Stena žĺtkového vaku a alantois sa tvorí v dôsledku rastu vrstvy buniek tvorených endodermom a viscerálnym listom laterálneho mezodermu - splanchnopleura... Žĺtkový vak a alantois sú pôvodne splanchnopleurálne extraembryonálne orgány.

Žĺtkový vak plní funkciu potravinového orgánu. Viscerálny list mezodermu, ktorý je súčasťou steny žĺtkového vaku, vyvíja silný systém krvných ciev a kapilár, pozdĺž ktorého živiny zo žĺtkového vaku sa prenesú do tela embrya. Zheotechnický vak je spojený so stredným črevom embrya tenkou trubicou - žĺtková stopka, vo vnútri ktorého je kanálik vitellínu. Živiny sa však nedostanú do kanálika vitelínu. Bunky steny žĺtkového vaku sa podieľajú na využití žĺtka. Endodermálne bunky najskôr rozložia bielkoviny vaječného žĺtka na rozpustné aminokyseliny, ktoré potom vstupujú do ciev mezodermu a krvným obehom sú transportované do tela embrya. Žĺtkový vak je navyše orgánom extraembryonálnej krvotvorby. V mezoderme žĺtkového vaku sú položené krvné ostrovčeky, ktoré poskytujú prvú generáciu krviniek embrya a sú zdrojom krvotvorných kmeňových buniek. Tieto migrujú pozdĺž extraembryonálnych ciev a osídľujú hematopoetické orgány embrya.

Amnion- extraembryonálny orgán je položený spolu s choriom vo forme záhybu na stenu embryonálneho vaku v jeho hlavovej časti (amniotický záhyb hlavy) uprostred druhého inkubačného dňa. Skladá sa z extraembryonálneho ektodermu a parietálnej vrstvy extraembryonálneho mezodermu. Počas tretieho dňa inkubácie rastie záhyb týchto listov na tele embrya na úroveň rotácie a pozdĺž jeho tela. Na tretí deň inkubácie sa vytvorí amniotický chvostový záhyb, začne stúpať nad chvostovú časť tela embrya a dosiahne približne úroveň rastúceho chvostového čreva. Na začiatku štvrtého dňa inkubácie amniotické záhyby rastú stále viac nad telom embrya a pokrývajú ho, pričom najskôr vytvoria otvor s viditeľnou veľkosťou a potom sa zatvoria, pričom zostane úzky lievikovitý otvor - séroamniotický potrubie.

Nad telom embrya sa teda vytvorí dutina, ktorá sa cez séroamniotický kanál naplní tekutou frakciou proteínu z proteínovej (terciárnej) škrupiny vajíčka. Od tejto chvíle je embryo ponorené do kvapalného média zodpovedajúceho vodnému biotopu nižších stavovcov. Asi 14. deň inkubácie sa amniová tekutina stane ďalším zdrojom výživy pre kuracie žĺtko priamo cez vyvíjajúce sa ústa a gastrointestinálny trakt.

Allantois sa tvorí ako divertikul zadného čreva embrya, ktorý rastie do dutiny exokoleómu a vytesňuje ho. U vtákov je alantois veľký vak, v ktorom sa hromadia toxické metabolické produkty embrya a skladujú sa, kým sa mláďa nevyliahne. Ide predovšetkým o produkty metabolizmu dusíka, akumulujúce sa vo forme solí kyseliny močovej.

Chorion(serosa) tvorí vonkajšiu extraembryonálnu membránu embrya a plní ochrannú funkciu. Ako alantois rastie, viscerálny mezoderm, pokrývajúci ho zvonku, rastie do parietálneho mezodermu chorionu - vzniká chorioallantois... V choriallantoickej membráne z materiálu viscerálneho mezodermu je veľké množstvo cievy tvoriaci hustú kapilárnu sieť. Vykonáva výmenu plynov, to znamená, že plní funkciu dýchania embrya. Chorioallantois tiež zaisťuje rozpustenie škrupinového vápnika, ktorý je potrebný pre osteogenézu, a jeho transport do embrya.

Druhy placenty.

Pokračovaním implantácie je proces tvorby placenty - placentácia. Placenta je dočasný orgán, ktorý sa tvorí počas tehotenstva; na jeho stavbe sa podieľajú embryonálne aj materské tkanivá. Cez placentu je embryo spojené s telom matky. Funkcie placenty, zaisťujúce normálny vývoj embrya, sú rôzne: trofizmus a výmena plynov, ochranné, regulačné, hormonálne, antitoxické atď. Hlavnou funkciou placenty je prenos látok rozpustených v krvi matky do embrya a naopak. Živiny difundujú z krvi matky do krvi embrya a konečné metabolické produkty plodu difundujú do krvi matky a sú vylučované jej vylučovacím systémom. Výmena plynu sa vykonáva cez placentu: kyslík prúdi z matky do embrya a oxid uhličitý- od embrya k matke. Placenty mnohých cicavcov navyše produkujú hormóny, ktoré pomáhajú udržať tehotenstvo (u ľudí je to ľudský chorionický gonadotropín). Keď sa narodí plod, placenta sa odmietne.

U rôznych zástupcov placentálnych cicavcov nie je štruktúra placenty rovnaká. Niekedy placenta odlišné typy cicavce sú klasifikované podľa ich anatomická štruktúra... Toto zohľadňuje tvar placenty a umiestnenie choriových klkov na nej. Z týchto dôvodov sa rozlišujú 4 typy placenty (klasifikácia O. Hertwig):

7. difúzna placenta, ktorý je charakterizovaný tvorbou klkov po celom povrchu chorionu;

8. Viacnásobné placenty- choriové klky sú prezentované v skupinách, hranice medzi nimi sú oblasti hladkého chorionu;

9. Zonálna placenta- choriové klky sú umiestnené tak, akoby obklopovali plod;

10. Diskoidná placenta - choriové klky sú sústredené v jednej časti chorionu; typické pre hlodavce, primáty a ľudí.

Pri klasifikácii placenty sa však častejšie používa iný prístup - histologický. Je založená na stupni konvergencie s krvným obehom matky.

Prietok krvi plodu a prietok krvi matky sa nikdy nemiešajú: oddeľuje ich niekoľko vrstiev embryonálneho a materského tkaniva, ktoré tvoria takzvanú hemoplacentárnu bariéru. Poskytuje selektívnu výmenu rozpustených látok medzi obehovými systémami tela matky a plodu. Placenta odlišné typy cicavce sú rozdelené do 4 typov v závislosti od počtu vrstiev oddeľujúcich krvný obeh matky a plodu:

4) Epitelochoriálna placenta- tkanivá matky nie sú zničené a choriové klky len priliehajú k priehlbinám sliznice maternice (ošípané, kone atď.);

5) Syndesmochorické placenty - choriové klky zničia epitel maternice a napadnú spojivové tkanivo sliznice maternice (prežúvavce);

6) Endoteliochoriálne placenty - klky sú v kontakte s endotelom krvných ciev sliznice maternice (predátori);

7) Hemochoriálne placenty - choriové klky prichádzajú do priameho kontaktu s krvou matky; rozvetvená sieť klkov sa nachádza v intervenilóznom priestore naplnenom nekoagulačnou krvou matky, to znamená, že sa vykoná najdokonalejší kontakt medzi plodom a telom matky (hlodavce, hmyzožravce, opice a človek).

V placentách typu 2-4 bunky trofoblastu produkujú proteolytické enzýmy, ktoré ničia susedné tkanivá maternice. Hĺbka prieniku trofoblastových buniek hlboko do materských tkanív závisí od mitotickej a proteolytickej aktivity trofoblastových buniek a tiež migruje do hĺbky materských tkanív v počiatočných štádiách tvorby placenty.

Bunky trofoblastu produkujú pepsínom podobné glykoproteíny charakteristické pre tehotenstvo (PAG - glykoproteíny súvisiace s tehotenstvom). Napríklad u prežúvavcov je asi 100 génov kódujúcich proteíny tejto skupiny exprimovaných v bunkách trofoblastu a v dôsledku exocytózy vezikúl obsahujúcich PAG. Aspoň niektoré z týchto molekúl majú vysokú aktivitu proteínkinázy a ničia okolité materské bunky, zatiaľ čo druhá časť plní bariérovú funkciu a viaže proteíny vylučované materskými bunkami. Proteíny zo skupiny PAG sa produkujú aj v trofoblaste epitelochoriálnej placenty ošípaných, ale zrejme nie sú exocytované v množstve dostatočnom na degradáciu okolitých tkanív matky.

V prípade syndesmochorických placent (prežúvavcov) bunky trofoblastu nepreniknú hlboko do materských tkanív, pretože rýchlo nadviažu špecializované tesné kontakty s okolitými materskými bunkami a stratia pohyblivosť. Bunky trofoblastu, ktoré migrujú do materských tkanív, sú di- a tricyklické, ale k tvorbe jednej vrstvy syncytitrofoblastu, ako v prípade hemochoriálnej ľudskej placenty, nedochádza.

V prípade hemochoriálnych placent u primátov a ľudí vrstva syncytiotrofoblastu, ktorá má vysokú proteolytickú a fagocytovú aktivitu, ničí nielen endotel maternice a podkladové deciduálne tkanivo, ale aj steny ciev, ktoré prestupujú endometrium.

V hemochoriálnych placentách hlodavcov sa netvorí syncytium a všetky bunky trofoblastu si zachovávajú svoju individualitu, ale vyznačujú sa tiež vysoký stupeň proteolytická a fagocytová aktivita a ďalšie počiatočné fázy tvorba placenty - aktívna migrácia hlboko do materských tkanív. Výsledkom je, že v oboch prípadoch je krv matky v priamom kontakte s povrchom chorionu a od krvného toku embrya ho oddeľujú iba embryonálne tkanivá.

Podľa stupňa poškodenia materských tkanív počas pôrodu sú všetky druhy placenty rozdelené na odpadávať(alebo rozhodovací) a nespadajúci.

Ošípané, kone, ťavy, mnoho prežúvavcov, lemury a niektoré ďalšie druhy placentálnych cicavcov sa vyznačujú nespadajúcou placentou pozostávajúcou iba z tkanív plodu. Pri pôrode choriové klky vychádzajú z priehlbín sliznice maternice bez toho, aby ju poškodili, bez krvácania.

Pre mäsožravce, hlodavce, hmyzožravce, netopiere, primáty a ľudí je charakteristická placenta deciduálneho typu. Zloženie takejto placenty zahŕňa tkanivá plodu aj matky. Pri pôrode prebieha tzv odmietnutie placenty- spolu s choriovými klkami je odmietnutá aj časť sliznice maternice, čo spôsobuje dosť výrazné krvácanie.

V prípade tvorby deciduálnej placenty maternicové endometrium reaguje na implantáciu embrya - vyvíja sa rozhodovacia reakcia... Bunky endometria umiestnené okolo miesta implantácie sa začnú aktívne deliť. Neskôr sa ploidia deciduálnych buniek zvýši (napríklad u potkanov - až do 64 ° C) a získajú schopnosť fagocytózy. V raných fázach implantácie odoláva deciduálne tkanivo invazívnej aktivite buniek trofoblastu a v procese placentácie je jeho časť súčasťou placenty.

Extraembryonálne (dočasné, provizórne) orgány sú orgány, ktoré sa tvoria v období embryonálneho vývoja mimo tela embrya, ale aktívne sa podieľajú na raste a vývoji embrya a prestávajú fungovať pri narodení. Je potrebné pripomenúť, že diferenciácia týchto orgánov začína veľmi skoro, vykonávajú špecifické funkcie v čase, keď je samotné embryo reprezentované stále slabo diferencovanými embryonálnymi základmi.

ŽLTÁ TAŠKA.

Stenu tohto provizórneho orgánu tvorí extraembryonálny endoderm a extraembryonálny mezenchým. Ľudský žĺtkový vak neobsahuje žĺtok, ale je naplnený tekutinou obsahujúcou bielkoviny a soli. Žĺtkový vak si zároveň zachováva úlohu prvého krvotvorného orgánu: prvé krvinky a cievy sa nachádzajú v mezenchýme steny žĺtkového vaku; ako aj prvé zárodočné bunky. Navyše, po 3-4 týždňoch vývoja v stene žĺtkového vaku, ako odraz fylogenézy, sa vytvorí žĺtkový kruh krvného obehu, ktorý sa čoskoro vyprázdni. Rastie aj črevná stonka, ktorá spájala žĺtkový vak s črevom. Žĺtkový vak sa zmení na vráskavý predĺžený vezikul, ktorý je súčasťou pupočnej šnúry.

ALLANTOIS.

Allantois je reprezentovaný extraembryonálnym endodermom a extraembryonálnym mezodermom amniotického pedikulu. Allantois nehrá významnú úlohu v ľudskom vývoji a zostáva nedostatočne rozvinutý. Jeho úloha je obmedzená na vedenie ciev z embrya pozdĺž plodovej vody do choria.

Amnion sa objavuje v 13.-14. deň vývoja. Jeho stena pozostáva z extraembryonálneho ektodermu a extraembryonálneho mezodermu. Amnion je spočiatku iba kupolou nad plochým embryonálnym štítom. Keď embryo vystúpi nad žĺtkový vak a črevná trubica sa uzavrie, telo embrya je zo všetkých strán obklopené plodovou membránou. V tomto prípade epitel amnionu prechádza na povrch embrya v mieste, kde žĺtková stopka vstupuje cez brušný otvor do čreva. Embryo rastie, dutina amnionu sa zväčšuje, brušný otvor sa zužuje, jeho okraje tvoria pupočný prstenec a amnion sa pohybuje stále ďalej od pupočného kruhu a obklopuje žĺtkovú stopku. Pozostatky alantois, cievy prebiehajúce pozdĺž plodového pedikulu a žĺtková stopka tvoria pupočnú šnúru, ktorá je zakrytá amniónom.

Amnionová dutina sa zväčšuje, až kým nevyplní celý priestor bývalej blastocysty. V tomto prípade mezoderm steny amnionu pevne prilieha k mezodermu chorionu a rastie spolu s ním. Vytvorí sa choriová platnička (bežné spojivové tkanivo).

Časť amnionu, ktorá rastie spolu s hladkým chorionom, plní funkciu vylučovania plodovej vody a časť, ktorá susedí s vilóznym choriom a pokrýva placentu, túto tekutinu resorbuje. Amnion teda pripomína akvárium s neustále sa meniacou tekutinou, v ktorom ľudské embryo opakuje vodný životný štýl svojich predkov. Plodová voda slúži ako ochrana pred mechanickým poškodením, chúlostivé časti rastúceho embrya nie sú navzájom poranené, nevysychajú a nerastú spolu. Vodné prostredie je termostabilnejšie, iné metabolické procesy, sa vytvára potrebný tlak na vývoj ústnej dutiny, nosovej dutiny, pľúc atď. Látky, ktoré sú vylučované plodovou membránou, sú nevyhnutné pre rozvoj funkcií orgánov dutiny.

VÝŽIVA NEMECKA. CHORION. PLACENTA.

V počiatočných štádiách vývoja (zygota, morula) je výživa embrya autotrofná - kvôli látkam, ktoré vajíčko obsahovalo, a potom - kvôli tekutej sekrécii trofoblastu plniaceho dutinu blastocysty.

Keď počet blastomérov dosiahne kritickú hmotnosť a dôjde k zničeniu oplodňovacej membrány (približne 5-6 dní vývoja), embryo je schopné sa živiť okolitými tkanivami - prechádza na histiotrofický typ výživy. Látky difundujú trofoblastom z tekutín tela matky, sekrétov maternicových žliaz, pri implantácii ide o zničené endometriálne bunky.

Keď syncytiotrofoblast zničí steny ciev maternice, dostane príležitosť prijímať živiny priamo z materskej krvi - histiotrofický typ výživy je nahradený hematotrofnou, ktorú embryo bude používať počas celého vnútromaternicového života.

Trofoblast sa snaží zvýšiť množstvo látok absorbovaných z krvi, preto vytvára výrastky - primárne klky, ktoré zväčšujú oblasť kontaktu trofoblastu s krvou matky. Krv tečie zo zničených ciev, pričom vytvára malé jazierka - medzery, ktoré sú od seba oddelené priečkami - neporušené oblasti endometria. V medzerách sú klky. Trofoblast vylučuje látku proti zrážaniu a prijíma potrebné živiny a kyslík.

Keď sú bunky extraembryonálneho mezodermu vypudené z embryonálneho scutella, sú umiestnené vo vnútri blastodermického vezikula, pod cytotrofoblastom a následne vytvoria spojivové tkanivo. Klky pozostávajúce z trofoblastu (epitel) a podkladového extraembryonálneho mezodermu (spojivového tkaniva) sa nazývajú sekundárne alebo choriové klky. Chorion sa tak tvorí na začiatku tretieho týždňa.

Krvné cievy embrya čoskoro rastú do chorionu pozdĺž plodového pedikulu, ktorý sleduje spojivové tkanivo klkov a tam sa rozvetvuje. Do konca tretieho týždňa sa vytvoria terciárne alebo pravé choriové klky, ktoré pozostávajú z epitelu trofoblastu, spojivového tkaniva a krvných ciev. Do konca tehotenstva dosahuje celkový povrch choriových klkov 14,5 m2, čo z hľadiska pomeru výmenného povrchu a telesnej hmotnosti prevyšuje kapacitu výmenného povrchu dýchacej časti pľúc dospelého človeka o viac ako 3 krát. Cievky klkov sú spojené s cievami embrya alantoickými tepnami a žilou (ktoré sa potom stanú súčasťou pupočnej šnúry). Srdcu embrya stačí na spustenie krvného obehu, čo sa stane na konci tretieho - začiatku štvrtého týždňa vývoja. Metabolity plodu cez umbilikálne tepny vstupujú do ciev klkov, prekonávajú bariéru pozostávajúcu z kapilárnej steny klku, spojivového tkaniva klku a trofoblastu a vstupujú do krvi matky; odtiaľ prekračujúc rovnakú bariéru, ale v opačnom smere, živiny a kyslík vstupujú do kapilár klkov; cez pupočnú žilu sa prenesú do tela embrya.

Pod vplyvom embrya dochádza k výrazným zmenám v endometriu. Predovšetkým sú viditeľné v mieste implantácie, ale tak či onak na implantáciu reaguje celá sliznica maternice. Preto je počas pôrodu funkčná vrstva endometria odmietnutá, a preto sa počas tehotenstva nazýva decidua. Rôzne časti endometria samozrejme zohrávajú vo výžive embrya rôzne úlohy, preto je celá výstelka maternice rozdelená do 3 oblastí. Keď sa embryo zavedie do steny maternice, dostane výživu zo všetkých strán. S rastom embrya začne časť endometria ležiaca nad ním vyčnievať do dutiny maternice, rásť a napínať sa. Táto časť sliznice sa nazýva decidua capsularis a priľahlý chorion v dôsledku nedostatočnej výživy postupne stráca klky a mení sa na hladký chorion. Oblasť endometria umiestnená pod vezikulou preberá hlavné bremeno kŕmenia embrya a nazýva sa decidua basalis. Tu sa vytvorí vilózny chorion pozostávajúci z niekoľkých veľkých kotevných, silne rozvetvených klkov. Endometrium lemujúce zvyšok dutiny maternice, okrem miesta prichytenia embrya, sa nazýva decidua parietalis. Chorionický villus a bazálna decidua tvoria placentu.

Placenta je rozdelená na materskú a plodovú časť. Fetálna časť obsahuje chorionický villus, choriovú platničku a amnion, ktorý pokrýva placentu. Počas tehotenstva epitel klkov (trofoblast) prechádza zmenami: od 7. dňa prevažuje syncytiotrofoblast, od 10. dňa - cytotrofoblast, v druhej polovici tehotenstva cytotrofoblast takmer úplne zmizne. Na niektorých miestach je syncytiotrofoblast čiastočne zničený a na jeho mieste sa objaví fibrionoid. Spojivovú časť klkov predstavujú fibroblasty, makrofágy a zvláštne veľké zrnité bunky Kashchenko -Hofbauer, ako aj retikulárne a malé množstvo kolagénových vlákien a v hlavnej látke - glykozaminoglykány, ktoré majú nízku viskozitu na uľahčenie metabolizmu. procesy.

Materskú časť placenty tvorí bazálna decidua. Vonkajšie vrstvy decidua basalis sú zničené choriovými klkami, kde sa vytvárajú medzery naplnené materskou krvou. Hlboké vrstvy zostávajú neporušené a vytvárajú bazálnu platničku, z ktorej septy spojivového tkaniva siahajú až k chorionu a rozdeľujú priestory naplnené krvou do oddelených komôrok obsahujúcich skupinu klkov (kotyledón). Samotné spojivové tkanivo sa nazýva deciduálne a vyznačuje sa prítomnosťou krvných ciev so širokým lúmenom, buniek s veľkým množstvom glykogénu a lipidov (deciduálne bunky) a nižším obsahom vlákniny, t.j. funkčná vrstva maternice sa stáva hrubšou a voľnejšou Okrajová časť decidua basalis nie je klkmi zničená a rastie k chorionu na hranici medzi vilóznym a hladkým choriom, čím zabraňuje odtoku krvi z medzier. Placenta dokončí svoju tvorbu do konca 12 týždňov vývoja embrya.

Placenta má mnoho funkcií. V prvom rade zabezpečuje nasýtenie krvi plodu kyslíkom a prenos oxidu uhličitého do krvi matky v dôsledku rozdielu parciálneho tlaku týchto plynov v krvi matky a plodu (respiračná funkcia). Placenta poskytuje trofizmus plodu: prostredníctvom syncytiotrofoblastu vstupujú živiny z krvi matky difúziou a späť - metabolické produkty plodu (trofické a vylučovacie funkcie). Plyny a živiny prechádzajú placentárnou bariérou, ktorá pozostáva z trofoblastu, podkladového spojivového tkaniva a kapilárnej steny klku. Tá istá bariéra plní ochrannú funkciu: zabraňuje vstupu určitých mikroorganizmov, radu toxických látok, fetálnych antigénov atď. Do krvného obehu plodu. Okrem toho ľudská placenta produkuje hormóny (endokrinné funkcie): choriový gonadotropín, choriový somatomammotropin, progesterón a estrogény. Chorial gonadotropin je vylučovaný trofoblastom už v 7. deň tehotenstva a má veľký význam pri včasnej diagnostike tehotenstva a niektorých jeho komplikácií. Všetky hormóny, s výnimkou estrogénov, sú syntetizované syncytiotrofoblastom. Prekurzory estrogénov si syntetizuje samotný plod a placenta ich prevedie do aktívneho stavu. Relansan produkovaný placentou navodzuje relaxáciu pubickej symfýzy pred pôrodom. V placente vzniká histamín a acetylcholín, pod vplyvom ktorých sa kapiláry rozširujú a sťahujú sa hladké svaly - príprava maternice na pôrod. Placentárne hormóny zabezpečujú vývoj všetkých reakcií, ktoré sa vyskytujú počas tehotenstva a pôrodu v ženskom tele: rast maternice a mliečnych žliaz, regulácia kontraktilnej aktivity maternice, špecifické metabolické zmeny a tiež prispievajú k rastu a vývoju plodu.

Amnion - plodový mechúr - objemný vak naplnený plodovou vodou (plodová voda). Vznikol v evolúcii v súvislosti s uvoľňovaním stavovcov z vody na súš. V ľudskej embryogenéze sa objavuje v druhom štádiu gastrulácie, najskôr ako malý vezikul v epiblaste. Súčasne so stratifikáciou vnútornej bunkovej hmoty na epiblast a hypoblast vzniká amniotická dutina obmedzená epiblastom a extraembryonálna (amniotická) ) ektoderm. Pri gastrulácii bunky extraembryonálneho mezodermu prerastajú amniotické ektodermy a tvoria vonkajšiu vrstvu amnionu.

V oblasti pupočníkového kruhu prechádza amnion do pupočnej šnúry a potom do fetálnej časti placenty, pričom tvorí ich epiteliálny kryt. Embryonálne (embryonálne) a fetálne obdobia ľudského vývoja sa vyskytujú vo vnútri plodového mechúra.

Stenu plodového mechúra tvorí vrstva buniek extraembryonálneho ektodermu a extraembryonálneho mezenchýmu, ktorý tvorí jeho spojivové tkanivo. Epitel amnionu v počiatočných štádiách je jednovrstvový plochý, tvorený veľkými polygonálnymi bunkami tesne susediacimi navzájom, medzi ktorými je mnoho mitoticky sa deliacich. V 3. mesiaci embryogenézy sa epitel transformuje na prizmatický. Na povrchu epitelu sú mikrovilky.

Cytoplazma vždy obsahuje malé kvapky lipidov a glykogénových granúl. V apikálnych častiach buniek sú vakuoly rôznych veľkostí, ktorých obsah je vylučovaný do amnionovej dutiny. Epitel amnionu v oblasti placentárneho disku je jednovrstvový, prizmatický, miestami viacradový, plní predovšetkým sekrečnú funkciu, pričom za resorpciu plodovej vody je zodpovedný predovšetkým epitel mimoplacentného amnionu tekutina.

V stróme spojivového tkaniva amniotickej membrány sa rozlišuje bazálna membrána, vrstva hustého vláknitého spojivového tkaniva a hubovitá vrstva uvoľneného vláknitého spojivového tkaniva, ktoré spája amnion s choriom. Vo vrstve hustého spojivového tkaniva je možné rozlíšiť acelulárnu časť a bunkovú časť ležiacu pod bazálnou membránou. Ten pozostáva z niekoľkých vrstiev fibroblastov, medzi ktorými je hustá sieť tesne susediacich tenkých zväzkov kolagénu a retikulárnych vlákien, ktoré tvoria nepravidelnú mriežku orientovanú rovnobežne s povrchom škrupiny.

Špongiovitú vrstvu tvorí voľná sliznica spojivové tkanivo so vzácnymi zväzkami kolagénových vlákien, ktoré sú pokračovaním tých, ktoré ležia vo vrstve hustého spojivového tkaniva, spájajúceho amnion s choriom. Toto spojenie je veľmi krehké, a preto je možné obe škrupiny od seba ľahko oddeliť. V hlavnej látke spojivového tkaniva je veľa glykozaminoglykánov.

* Amniotické záhyby. Na lebečnom konci tvorí amnion hlavový amniotický záhyb. S nárastom veľkosti embrya jeho hlava rastie dopredu do amniotického záhybu. Na oboch stranách embrya sa vytvárajú bočné plodové ryhy na úkor okrajov záhybu hlavy. Kaudálny amniotický záhyb sa tvorí na kaudálnom konci embrya a rastie cephalad.

Amniotické ryhy hlavy, bočných a chvostových kostí sa zbiehajú nad embryo a uzatvárajú plodovú dutinu. Spojenie plodových plodov je amniotický steh; tu sa vytvorí tkanivový prameň, ktorý následne zmizne.

* Plodová voda. Vytvorený amniotický vak je naplnený tekutinou, ktorá chráni embryo pred šokom, umožňuje plodu pohybovať sa a zabraňuje tomu, aby sa rastúce časti tela lepili na seba a na okolité tkanivá. 99% plodovej vody tvorí voda, 1% tvoria bielkoviny, tuky, uhľohydráty, enzýmy, hormóny, anorganické soli, ako aj epiteliálne bunky amnionu, kože, čriev, dýchacích a močových ciest. Na konci tehotenstva je objem tekutiny 700-1 000 ml.

Amnion sa rýchlo zvyšuje a do konca 7. týždňa sa jeho spojivové tkanivo dostane do kontaktu s väzivovým tkanivom chorionu. V tomto prípade epitel amnionu prechádza na amniotickú nohu, ktorá sa neskôr zmení na pupočnú šnúru a v oblasti pupočníkového prstenca sa uzavrie epiteliálnym krytom kože embrya.

Amniotická membrána tvorí stenu zásobníka naplneného plodovou vodou, ktorá obsahuje plod. Hlavnou funkciou amniotickej membrány je produkcia plodovej vody, ktorá poskytuje prostredie pre vyvíjajúci sa organizmus a chrániť ho pred mechanické poškodenie... Epitel amnionu, obrátený k jeho dutine, nielenže vylučuje plodovú vodu, ale tiež sa podieľa na ich reabsorpcii. V plodovej vode sa udržiava požadované zloženie a koncentrácia solí až do konca tehotenstva. Amnion tiež plní ochrannú funkciu, ktorá zabraňuje vstupu škodlivých činiteľov na plod.

Amnion rastie veľmi rýchlo vo veľkosti a do konca 7. týždňa sa jeho spojivové tkanivo dostane do kontaktu s väzivovým tkanivom chorionu. V tomto prípade epitel amnionu prechádza do amniotickej nohy, ktorá sa neskôr zmení na pupočnú šnúru a v oblasti pupočníkového prstenca sa uzavrie ektodermálnym krytom kože embrya.