Puhatestű héjak: rétegek, szerkezet, típusok. Gyomorlábúak haslábúak, amelyek sói alkotják a puhatestűek héját

A puhatestű héja egy külső vázképződmény, amely a legtöbb puhatestű testét borítja, és védő- és támogató funkciókat lát el.

Az összes kagyló (Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora osztályok) általában ugyanazon séma szerint épül fel.
Kezdetben a héj három rétegből áll: Periostracum - egy külső vékony réteg, amely kizárólag fehérjéből áll - konchiolin. Valójában két, egymással szorosan szomszédos réteg képviseli.Az Ostracum - a héj középső rétege, konchiolinba csomagolt kalcium-karbonát (CaCO 3) kristályos prizmáiból áll. Szerkezete nagyon változatos lehet Hypostracum vagy gyöngyház réteg - a héj belső rétege, szintén konchiolinba burkolt CaCO 3 lemezekből áll.

A puhatestűek szinte minden osztályában megfigyelhető a héjcsökkenés.
Így egyes chitonokban a héjlemezek mélyen a testbe süllyednek, és elveszítik felső rétegeiket: a periostracumot és a tegmentumot.
Továbbá, a merítés és a héj csökkentése jellemző a magasabb lábasfejűekre -. És ha a tintahalnál a belső héj funkcionális terhelést hordoz (a felhajtóerő szabályozására szolgál), akkor a tintahalnál és a polipnál ez rendkívül kezdetleges.
A haslábúak között a különböző csoportokban önálló héjcsökkenés figyelhető meg

A puhatestűek emésztőrendszere és módosulásai különböző osztályokban.

Az emésztőrendszer a szájból, a garatból, a nyelőcsőből, a gyomorból és a belekből áll, a köpenyüregben lévő végbélnyílással végződve. A garatnak általában van egy szerve, amely megőrli az ételt - egy reszelő (radula), amelyen kanos fogak találhatók. A reszelőt általában növényi táplálék lekaparására használják, és csak ritka esetekben (ragadozók körében) aktív elfogására. A máj és a hasnyálmirigy funkcióit egyesítő emésztőmirigy csatornái a középbélbe nyílnak.

A légzőszervek összehasonlító morfológiája vízi és szárazföldi puhatestűeknél

A vízi puhatestűeknél a légzőszervek páros kopoltyúk - lapos bőrkinövések, amelyek a köpenyüregben hevernek. A szárazföldi puhatestűek a tüdővel lélegeznek. Ez a köpeny zsebe (redője), amely levegővel van megtöltve, és a légzőnyíláson keresztül kommunikál a külső környezettel.

Az idegrendszer típusai a puhatestűek különböző osztályaiban.

Az idegrendszer több pár ideg ganglionból áll, amelyeket hosszanti törzsek kötnek össze

Gastropoda osztály (Gastropoda) Az ideg ganglionokat egy peripharyngealis ideggyűrűben gyűjtik össze, ahonnan az idegek minden szervre kiterjednek. A csápok tapintási receptorokat és kémiai érzékszerveket (ízlelés és szaglás) tartalmaznak. Vannak egyensúlyi szervek és szemek.

Bivalvia osztály Az idegrendszer három pár ideg ganglionból áll, amelyeket idegrostok kötnek össze. Az érzékszervek a fej leépítése és a mozgásszegény életmód miatt gyengén fejlettek.

Cephalopoda osztály Az idegrendszer a legmagasabb szintű szervezettel rendelkezik, fejlett tapintási, szaglási, látási és hallási struktúrákkal. Az idegrendszer ganglionjai egy közös idegtömeget alkotnak - egy többfunkciós agyat, amely egy védő porcos kapszulában helyezkedik el. Két nagy ideg származik az agy hátsó részéből. A fejlábúak összetett viselkedésűek, jó memóriával rendelkeznek és tanulási képességet mutatnak. Az agyuk tökéletessége miatt a lábasfejűeket „a tenger főemlőseinek” nevezik.

A puhatestűek szaporodásának és fejlődésének típusai. A lárvák fajtái

A puhatestűek között vannak hermafroditák és kétlaki állatok is. A tavak és az orsók hermafroditák. A lerakott tojásokból kis csigák bújnak elő, zselatinos anyaggal összeragasztva. A legtöbb gyöngy árpa faj kétlaki. Peték megtermékenyítése a nőstény köpenyüregében történik. A megtermékenyített petékből lárvák fejlődnek ki, amelyeket a gyöngy árpa a szifonon keresztül löki ki, ha valamelyik hal elúszik mellette. A lárvák a hal bőréhez és kopoltyúihoz tapadnak, és 1-2 hónapig a testén fejlődnek. A gyöngyárpák és barnavirágok ezen alkalmazkodóképessége hozzájárul a természetben való elterjedéséhez a lárvafázisban. Ennek oka a felnőttek mozgásszegény életmódja.

Puhatestűek lárvái (trochophore, veliger (vitorláshal), glochidia)

A kagylószelepek oldalról fedik a puhatestű testét, de a földön fekvő formákban, például a fésűkagylóban (Pecten), vagy egy szeleppel növő pl. osztrigában a testet oldalról is lefedik, alsó és felső pozíciót foglalnak el, és ventrálisnak és dorsalisnak jelölik. Az ilyen formáknak csak egy záró izma van, amely mediális pozíciót foglal el.

A legtöbb kagylónál a kagylószelepeket nemcsak szalag és záróizmok tartják össze, mint a fogatlan halakban, hanem egy zár is.

A zár az egyik szelep felső szélén kialakuló kiemelkedésekből vagy fogakból, a másikon pedig megfelelő mélyedésekből áll, amelyekbe a fogak illeszkednek.

A kastélyokat többféleképpen tervezik.

A leggyakoribb típusok a taxodont, amely számos kis egyforma fogból áll, és a heterodont, amely néhány különböző alakú fogból áll.

A kagylók héjának csökkenése nagyon ritkán figyelhető meg. Példa erre a hajóféreg (Teredo navalis) - egy nagyon különleges tengeri puhatestű, amely fába fúródik, és ezáltal nagy károkat okoz. Ennek a puhatestűnek a teste nagyon megnyúlt, és a héj az elülső végének csak egy kis részét fedi le (274. ábra). Nem védelmet szolgál, hanem segíti a puhatestűnek a fába fúrását.

:

1 - csökkentett héj, 2 - vesszőlábak, 3 - szifonok, 4 - köpenyüreg, 5 - kopoltyúk, 6 - belek, 7 - szív, 8 - ivarmirigyek

A Szovjetunió kéthéjú tengerei :

1 - kagyló (Mvtiius edulis) - északi tengerek, 2 - Portlandia arctica - északi tengerek, 3 - phaseolina (Modiola phaseolina) - Fekete-tenger, 4 - fehér kagyló (Spisula sachalinensis) - Japán-tenger (a - kívül, b - belső oldalak; 1 - heterodont vár), 5 - szívféreg (Cardium edule) - Fekete-tenger, Balti-tenger, Kaszpi- és Aral-tenger, Murmanszki partvidék, C - Leda pernula - északi tengerek (a - kívül, b - belül; 1 - vár taxodont), 7, - fésűkagyló (Pecten islandica) - északi tengerek

A héj kialakulása a következőképpen történik. A vér fehérje-lipoid anyagok komplex komplexét juttatja a köpeny szélének sejtjeibe (vagy a köpenynek a héj sérült területe alatt fekvő területére). Ezek az anyagok a köpeny felületén „izzadnak”, és a köpeny és a héj közötti szűk térben halmozódnak fel, vagyis ahol a gyöngyképződés megtörténik. Ezekből az anyagokból a köpeny speciális sejtjei úgynevezett mátrixokat építenek fel - olyan szerves struktúrákat, amelyeken először a kalcium-foszfát kristályosodik, amelyet azután kalcium-karbonát vált fel. A kalcium-karbonát legkevésbé oldódó formájában, az aragonitban rakódik le. Fontos megjegyezni, hogy a mátrixok, mivel a test ellenőrzése alatt állnak, szabályozhatják a kristályosodási folyamatot. A vér kalcium-sókat visz a héjképződés helyére; a bejövő sók mennyiségét is a puhatestű teste szabályozza. Így az egész szervezet részt vesz a héj felépítésében, és nem csak a köpeny, ahogy korábban gondolták.

Típus vagy osztály Haslábúak vagy gyomorlábúak, rendszerek, biológia, jellemzők, héjszerkezet, test, szervek, nyelvhal, képviselők, hasonlóságok a haslábúak és a kéthéjúak között

Latin neve Gastropoda

Osztály Gastropods Általános jellemzők, biológia, jellemzők

Figyelembe veszi a test felépítését, a szerveket, a héjat, a fejlődést, az élőhely képviselőit és a jelentőségét.

A modern puhatestűek többsége (mintegy 105 000 faj) tartozik osztályú gyomorlábúak. Legtöbbjük tengerekben és óceánokban él, néhányuk édesvízben és szárazföldön él. Ez a puhatestűek egyetlen osztálya; egyes formái átmentek a szárazföldi létbe. A gyomorlábúak vagy a csigák azok az állatok, amelyekhez elsősorban a lágy testű állatokról alkotott elképzeléseink kapcsolódnak. Ide tartozik a jól ismert szőlőcsiga, csupasz csigák, különféle édesvízi csigák (tavak, gyepek, tekercsek), valamint számos tengeri csiga.

Gyomorlábúak

Külső szerkezet Test Láb Törzs

A haslábúak teste egyértelműen fejre, lábra és törzsre oszlik. A fejnek egy vagy két pár csápja és szeme van, amelyek gyakran a csápok alján találhatók, és egyes fajoknál - a második csáppár tetején. Sok haslábúban a fej periorális része orrba nyúlik.

A láb a hasi izmos testrész, gyakran széles talppal, melynek segítségével a puhatestűek másznak. Sok haslábú lábai segítségével szilárdan meg tud tapadni az aljzathoz. Egyes, különböző rendekhez tartozó haslábúak úszó életmódot folytatnak, amit a lábak alakváltozása segít elő. Például a Carinaria tengeri gerinclábas puhatestűnél a láb oldalirányban lapított úszópengévé alakul át. A szintén nyílt tengeri életmódot folytató pteropodákban a láb széles oldalsó kinövéseit használják az úszáshoz.

A legtöbb ilyen puhatestű teste göndörödik. Ez jelentősen megbontja a kétoldalú szimmetriát. Számos haslábú esetében azonban a héj nem csavarodott spirálra, hanem kúpos sapka. Ebben az esetben a törzs nem válik el élesen a lábaktól, és fenntartja a kétoldalú szimmetriát. Egyes haslábúak (meztelen csigák stb.) héjának csökkenése miatt a testzsák is lecsökken, és a belső szervek a lábszár felső részébe helyezkednek el.

A köpeny határolja a köpenyüreget a benne elhelyezkedő szervekkel.

Gyomorlábú haslábú héj

Mosogató nál nél haslábúak A puhatestűeknél szokásos három rétegből áll: konchiolinból, prizmásból és gyöngyházból. A külső réteg kitinszerű, gyakran színes.

A középső réteg éri el a legnagyobb fejlődést, lehet többrétegű prizma vagy porcelán alakú. Kalcitból vagy aragonitból áll.

A gyöngyházfényű réteg nem mindig fejlődött ki.

A haslábúak esetében a tipikus héj egy kúpos spirálba vagy úgynevezett turbospirálba csavart hosszú cső. a koronánál zárt és a szájnál kifelé nyílik. Az utolsó külső örvény a legnagyobb méretű. A tekercsek érintkezési vonalát varratnak nevezzük.

A héj formája változatos: sapka alakú, csiga alakú, lapos spirál és kúpspirál.

Ilyen kagyló például a közönséges tavi csiga héja, a Buccinum tengeri puhatestű és még sokan mások. Amint az a különféle édesvízi csigák példáján látható, a héjkúp megnyúlásának mértéke nagyon eltérő lehet, egészen addig, amíg a héj egy síkban megcsavarodik, például édesvízi tekercsekben.

A héj megkülönböztethető a száj, a csúcs és a örvény között. A göndör egymás melletti fordulatai a külső oldalon héjvarratot képeznek. Ha a héjat a tetejével felfelé és a szájjal maga felé helyezi, akkor a száj a legtöbb esetben a jobb oldalon található. Az ilyen héjat jobbkezesnek vagy dexpotrópnak nevezik, és a legtöbb haslábúakra jellemző. Vannak azonban balkezes héjú - leiotróp - fajok, például a Physa és az Aplexa édesvízi csigákban. Egyes jobbkezes héjú puhatestűfajoknál ismertek a balkezes héjú mutáns formák.

A tekercsek egymáshoz szorosan szomszédos belső falai összeforrasztva egy oszlopot (vagy oszlopot) alkotnak, ami jól látható a héj hosszmetszetén.

Sok haslábúnak van egy speciális operculum a láb hátsó oldalán, a héj mögött. Amikor az állat testét a héjba húzzák, az operculum bezárja a szájat, például édesvízi gyephalnál.

Egyes puhatestűek héja nem spirális, hanem kúpos kupakja van. Ilyen például a szörfözésben elterjedt tengeri limp (Patella) héja. Ez egy nagyon ülő puhatestű, amely a talpával szilárdan ragaszkodik a kövekhez. Nagyon nehéz leszakítani a csészealjat a kőről, mivel a megzavart állat erős izmokkal közel húzza a héjat a kőhöz, amelyen ül. Egy másik ülő puhatestűnek, a Fissurellának van egy kupakhéja, amelynek tetején lyuk van. Sok haslábúnál a héj kisebb-nagyobb mértékben lecsökkent. A ragadozó nyílt tengeri puhatestű carinaria vékony és nagyon kicsi héjjal rendelkezik, kis sapka formájában. Védőértéke nem lehet. Úszáskor gerincként működik. Egyes pteropodáknál a héj teljesen lecsökkent. A carinaria és a pteropodák esetében a héjcsökkenés a lebegő életmódra való áttérés eredményeként következett be. A csupasz meztelen csigáknál a héj csak rudiment - egy kis tányér formájában - marad meg, amelyet a köpeny benőtt, például a kerti csigában (Limax). Másoknál ez a lemez is különálló meszes testekre bomlik fel, például a kerti csigaban (Arion). Mindkét esetben csak a köpenypajzs látható a hátoldalon. A meztelen csigáknál a héj csökkenése nyilvánvalóan az éjszakai életmóddal függ össze. Nappal kövek és levelek alá bújnak, és csak éjszaka másznak ki élelmet keresve.

A kagylók emésztőrendszere

A száj a fej elülső végén található, amely pofa formájában meghosszabbítható, vagy befelé húzható orrnyálka formálható. A szájüreg egy izmos garatba megy át, amelynek legelején találhatók a kanos állkapcsok, mögöttük pedig a radula.

A garathoz egy vagy két pár nyálmirigy kapcsolódik. Egyes ragadozó haslábúaknál a nyálmirigyek váladéka szabad kénsavat (2-4%) vagy néhány szerves savat tartalmaz. Az ilyen puhatestűek más puhatestűekkel és tüskésbőrűekkel táplálkoznak. A puhatestű héjához vagy a tüskésbőrű héjához nyomva az orrát, sav szabadul fel, amely feloldja a kalcium-karbonátot. A héjban lyuk keletkezik, amelyen keresztül kiszívják az ételt.

A garatot követi a nyelőcső, amely általában termésbe tágul, majd a gyomor, amelybe a májcsatornák nyílnak. A máj páros szervként képződik, azonban a haslábúak testének aszimmetriája miatt felnőtt egyedeknél a máj általában csak a bal oldalon marad meg, a jobb oldalon redukálódik. A haslábúak mája egy magasan fejlett cső alakú mirigy, amely számos funkciót lát el. Emésztőmirigyként a máj enzimeket választ ki. Ezenkívül a félig folyékony élelmiszer-krém bejut a májcsövekbe, és ott megtörténik az emésztés (beleértve az intracellulárist is) és a táplálék felszívódása. A máj egyben olyan szerv, ahol a tartalék tápanyagokat zsír és glikogén formájában tárolják.

A gyomrot követi a vékonybél, amely különböző fajoknál egy vagy több hurkot képez. Egyes haslábúak hátsó bélrendszere áthalad a szívkamrán. Az anális nyílás általában a szájnyílás közelében található, a test elülső végén.

A ctenidia légzőrendszere

A haslábúak légzőszervei leggyakrabban a köpenyüregben elhelyezkedő ctenidiumok A ctenidium egy axiális rúdból áll, melynek két oldalán két sor kopoltyúlevél található. Az ilyen kétszárnyú kopoltyú tövében osphradium található. A szerkezet aszimmetriája miatt a jobb oldali ctenidiumok általában lecsökkennek, akár a teljes eltűnésig. Leggyakrabban csak egy ctenidium marad meg. Azonban nem minden haslábúnak van ctenidia. A pulmonalis puhatestűeknél (Pulmonata) a köpenyüreg tüdővé alakult - egy olyan szervvé, amely alkalmas a légköri levegő lélegzésére. A pulmonalis puhatestűeknél a köpeny széle összeolvad a testtel, a köpenyüreg pedig csak a légzőnyíláson keresztül kommunikál a külső környezettel. A köpenyüreg (tüdő) falában bőséges véredényágak találhatók.

Számos tengeri haslábúban a ctenidia mennyisége csökkent. Ehelyett úgynevezett adaptív bőrkopoltyúk alakulnak ki, amelyek különféle, esetenként tollas bőrkiemelkedések a háton, a test oldalain vagy a végbélnyílás környékén. Egyes formákban a kopoltyúk teljesen hiányozhatnak, majd a bőr légzése a test teljes felületén megtörténik.

Puhatestűek keringési rendszere Szív, körkörös pulmonalis sinus

A gyomorlábúak nyitott keringési rendszerrel rendelkeznek, amely minden puhatestűre jellemző.

A szív egy kamrából és egy, ritkán két pitvarból áll, és a perikardiális üregben található. Az artériás vér a puhatestű szívébe áramlik. A kamrából összehúzódása (szisztolé) során a vér belép az aortába, amely két törzsre oszlik - a fejaortára és a splanchnicus aortára. Az artériák ezekből az erekből a fejbe, a belekbe, a köpenybe, a lábba és más szervekbe nyúlnak. A kis artériákból a vér a szervek közötti artériás szinuszokba kerül, majd a vénás melléküregekben gyűlik össze. A nagy vénás melléküregekből a vér nagy része az afferens elágazó érbe, a kopoltyúból pedig az efferens elágazóvénán keresztül a pitvarba jut. A vér egy része a vesék érrendszerén keresztül a kopoltyúkba jut. Hangsúlyozni kell ezt a kapcsolatot a keringési rendszer és a vesék között, amelyek disszimilációs termékeket vonnak ki a vérből.

A pulmonalis puhatestűeknél a köpeny szélén egy kör alakú tüdőüreg fut végig, amelybe a testből vér áramlik. Számos afferens tüdőér távozik ebből a sinusból, sűrű érhálózatot alkotva, amelyben a vér oxidációja megy végbe. Az efferens tüdőerek vért gyűjtenek a tüdővénába, amely a pitvarba áramlik.

Kiválasztó rendszer Vesék

Ezeknek a puhatestűeknek a veséje módosított coelomoductum. Tölcsérként kezdődnek a szívburok üregében (coelom), és kivezető nyílásokkal nyílnak a köpenyüregbe. Csak a legprimitívebb haslábúaknak van két veséje, a többinek csak egy bal vese. A tüdőben a köpenyüreg tüdővé történő átalakulása miatt a kiválasztó nyílás a légzőnyílás közelében helyezkedik el, és közvetlenül kifelé nyílik.

Idegrendszer és érzékszervek: ideg ganglionok vagy ganglionok

A legtöbb haslábúnál az idegrendszer öt fő pár ideg ganglionból vagy ganglionokból áll, amelyek a test különböző részein helyezkednek el.

Az egyik pár ganglionjai keresztirányú hidakkal - commissures - köthetők egymással. A test ugyanazon oldalán lévő különböző ganglionokat hosszanti törzsek - kötőelemek - kötik össze.

A gyomorlábúaknak öt pár idegrendszeri ganglionja van. A fejben, a garat felett, egy pár fej, vagy agyi ganglion található. Egymással a garat felett áthaladó keresztirányú commissura köti össze őket. Az idegek az agyi ganglionoktól a fejig, a szemekig, a csápokig és a statocisztákig terjednek. Egy pár pleurális ganglion az agyi ganglionok mögött és az oldalán található. Ezeket a ganglionokat kötőelemek kötik össze az agyi és pedális ganglionokkal. A pleurális ganglionok beidegzik a köpeny elülső felét. Sokkal lejjebb, a lábszárban van egy pár pedál ganglion, amelyek beidegzik a láb izmait. Összeköttetések kötik össze őket, és kötőelemek kötik össze az agyi és pleurális ganglionokkal. Tovább, hátul és feljebb, a splanchnicus zsák alsó részében egy pár parietális ganglion található. Általában ezeket a ganglionokat hosszú kötőszövetek kötik össze a pleurális ganglionokkal és az ötödik pár splanchnicus vagy zsigeri ganglionnal. Az idegek a parietális ganglionoktól a ctenidiákig és az osphradiákig terjednek. A zsigeri ganglionok magasabban helyezkednek el a splanchnicus zsákban. Közel vannak egymáshoz, rövid kötések kötik össze, vagy akár össze is olvadnak. Ezek beidegzik a belső szerveket: beleket, veséket, nemi szerveket stb. Ezen az öt pár ganglionon kívül a fejben található még egy kis, szó szerinti ganglionpár, melyeket összekötő ágak kötik össze az agyi ganglionokkal, és beidegzik a garatot, a nyelőcsövet, ill. gyomor.

A haslábúak idegrendszerének leírt szerkezete a puhatestűek tipikus szórvány-csomós idegrendszere.

Sok haslábúnál megfigyelhető az úgynevezett chiastoneuria, amely abból áll, hogy a pleurális és a parietális ganglionokat mindkét oldalon összekötő pleuroparietalis összekötőelem metszi egymást, a jobb oldali pleuroparietalis kötőszövet a bél felett bal oldalra irányul, ill. a bal a bél alatt a test jobb oldalához . Ennek eredményeként a jobb oldali parietális ganglion a bél bal oldalán és felett helyezkedik el (szupraintestinalis ganglion), a bal pedig jobbra és a bél alatt (subintesztinális ganglion).

Sok haslábúban az összes ganglionpár a fejrészbe költözik anélkül, hogy megváltoztatná egymáshoz viszonyított helyét. A ganglionok ilyen koncentrációja a fej közelében a pulmonate puhatestűeknél figyelhető meg. A chiastoneuria ebben az esetben eltűnik.

A haslábúak idegrendszerének e különlegessége ellenére nem nehéz megérteni, hogy a szórt-csomós rendszer őseik pikkelyes idegrendszeréből fejlődött ki, hasonlóan ahhoz, amit a modern chitopoknál látunk. Így ezeknek a puhatestűeknek némelyikében a ganglionok rosszul differenciálódnak, és a pedál ganglionok helyett pedáltörzsek találhatók, amelyeket komissziók kötnek össze, és létrát alkotnak. Ha figyelmen kívül hagyjuk bennük a pleuroparietalis konnektívumok dekuszkációját, és kicsavarva képzeljük el őket, akkor lényegében olyan képet kapunk, amely nagyon emlékeztet a kitonok idegrendszerére.

Az agyi ganglionok megjelenése könnyen elképzelhető a gyűrű suprapharyngealis részének ganglioncsomóinak szétválásaként. Más ganglionok - pleurális, parietális és zsigeri - megvastagodás formájában differenciálódtak a pleurovisceralis törzsek különböző részein, amelyek a ganglionok közötti kötőelemekké alakultak. A pedál ganglionok a pedáltörzsekből fejlődtek ki. Így a kitonok skalariform rendszere és a haslábúak szórvány-csomórendszere közötti kapcsolat tagadhatatlan. A chiastoneuria jelenségét a haslábúakra jellemző aszimmetria eredetével magyarázzuk.

A látószervek - a szemek - a csápok alján vagy azok tetején helyezkednek el. A szemek szerkezetének összetettsége nagyon eltérő – a látóüregtől a lencsével és üvegtesttel rendelkező serlegszemekig.

A haslábúak tapintását a bőrben szétszórt tapintósejtek és speciális tapintócsápok végzik.

Úgy tűnik, hogy a szaglószervek a fejcsápok második párja.

A kémiai érzékszerveket az osphradia képviseli. Külső szerkezetüket tekintve az osphradia kisméretű, kétszárnyú kopoltyúkhoz hasonlít. Az Osphradia a kopoltyúk tövében, a köpenyüregben található.

Az egyensúly szervei minden haslábúban statociszták. A test oldalain, a pedál ganglionok közelében helyezkednek el, és az agyi ganglionok beidegzik őket. A statociszta leggyakrabban hólyag, amelynek falai érzékeny, csillókat vagy szőrszálakat hordozó sejteket tartalmaznak. Az idegvégződések megközelítik az érzékeny sejteket. A folyadékot tartalmazó buborék belsejében egy nagy vagy több kis meszes test található - sztalitok. A gravitáció hatására a sztalitok nyomást gyakorolnak az érzékeny sejtek szőrszálaira, és irritációjuk az idegvégződésekre, az ideg mentén pedig továbbterjed az agyi ganglionba. Ha a puhatestű testének normális helyzete az űrben megzavarodik, a statocisztákból érkező jelek helyzetének helyreállításához vezető reakciót váltanak ki.

Reproduktív rendszer: kétlaki és hermafrodita

Sok primitív haslábú (prosobranchs) kétlaki, míg az opisthobranchs és pulmonates hermafroditák. A nemi mirigy - az ivarmirigy - mindig egyedülálló. A legegyszerűbb felépítésű reproduktív apparátussal rendelkező puhatestűeknél a nemi mirigynek nincs saját csatornája, és a szaporodási termékek a jobb vesén keresztül ürülnek ki.

A reproduktív apparátus a hermafroditikus tüdő puhatestűeknél, például a szőlőcsigánál éri el legnagyobb komplexitását. Ezekben a haslábúakban az ivarmirigyet, amely egyszerre termel petesejteket és spermát, hermafroditikusnak nevezik. Az egyik hermafroditikus csatorna a mirigyből távozik, amely egy meghosszabbítást képez - a nemi táskát, ahol a megtermékenyítés megtörténik. Ezután a közös dugót két csatornára osztják, szorosan egymás mellett: a szélesebb a petevezeték, a keskenyebb a vas deferens. A petevezeték kezdeti szakaszában egy fehérjemirigy nyílik meg, amely nyálkát választ ki, amely a tojásokat borítja. A test elülső végéhez közelebb a szaporodási csatornák elkülönülnek, és a petevezeték a hüvelybe kerül, amely a genitális kloákába nyílik.

A hüvelyben megnyílik a spermiumgyűjtő hosszú csatornája is, amelybe a párzás során a spermiumok bejutnak, valamint az ujjmirigyek csatornái, amelyek szekréciója a tojások héját képezi. Végül ott nyílik egy zsákszerű szerv - a „szerelmi nyilak zsákja”, amelyben meszes tűk képződnek, amelyek irritálják a partnert a párzás során.

A vas deferens átjut az ejakulációs csatornába, amely a kopulációs szerv - a pénisz - belsejében halad át, és a genitális kloákába nyílik. A pénisz tövében egy nagyon hosszú, zászlós mirigy nyílik a vas deferensbe – ez a csapás. Váladéka tömör spermatoforokká ragasztja a spermiumok tömegét. Egyes puhatestűeknél (szőlőcsiga stb.) a párzás során a két partner kölcsönös megtermékenyítése következik be. Más hermafroditikus puhatestűeknél ugyanazok az egyedek különböző időpontokban hím vagy nőstény szerepét töltik be.

A megtermékenyített petesejt fejlődése, spirális töredezettsége

A gyomorlábúakat a megtermékenyített tojás spirális töredezettsége jellemzi. A legprimitívebb haslábúaknál a tojásból egy trochofor bukkan elő, amely nagyon hasonlít az annelidák lárvájához. Ez utóbbihoz képest lényeges különbség a mezoderma rudimentumok tagolatlansága. A trochophore hamarosan fecskefarkúvá vagy veligerré változik. Jellemzője a hasi oldalon lábbimbó, a hátoldalon pedig héjmirigy.

A belső zsák a hátoldalon növekszik, és kupak formájában embrionális héjjal borított kiemelkedést képez. A veliger kezdetben kétoldali szimmetrikus. Az anális nyílás ugyanabban a síkban van, mint a test hátsó részén található orális nyílás. Ebben a szakaszban a lárvacsavarodás vagy torzió következik be, ami abból áll, hogy a belső tasak és a héj rövid időn belül 180°-kal ellentétes irányban elfordul. Ez a folyamat a zsigeri tasak aljának bal oldalának fokozott növekedéséhez kapcsolódik, míg a jobb oldal szinte nem növekszik. A torzió a végbélnyílás és a köpenyüreghez kapcsolódó szervek (kopoltyúk, szív, vesék stb.) kezdetleges mozgásához vezet előre, a puhatestű feje felé. Ebben az esetben a bél hurkot képez, és az idegtörzsek (pleuroparietalis kötőszövetek) fent leírt keresztezése következik be - chiastoneuria. A mellhártya ganglionok a torzió helye alatt, a parietális ganglionok felett helyezkednek el.

A jobb és a bal oldal egyenetlen növekedése a jobb oldali szervek csökkenéséhez vagy teljes eltűnéséhez vezet. Így alakul ki a haslábúakra jellemző aszimmetria. A héj és a zsigeri tasak spirális csavarodása később következik be. Sok édesvízi és szárazföldi haslábúban a fejlődés közvetlen: a tojásból egy kifejletthez hasonló kis puhatestű bújik elő.

A haslábú osztály aszimmetriája és eredete

A gyomorlábúak az egyetlen állatcsoport, amelyben a kétoldalú szimmetria megsértése a héj aszimmetriájában és a szervek aszimmetrikus elrendezésében fejeződik ki. A héjszerkezet aszimmetriája a haslábúakra jellemző spirális alakban fejeződik ki. Mivel a testtasak követi a héj fürtjeit, aszimmetrikus alakú.

A legtöbb haslábúnál az aszimmetria számos szerv párosításának eltűnésében is áll: kopoltyúk, pitvarok, vesék. Az aszimmetria a puhatestűek különböző csoportjaiban eltérően fejeződik ki. Általánosságban elmondható, hogy ezen csoportok mindegyike különbözik a következő jellemzőkben.

1. A biatrialis prosobranchok (Diotocardia) rendjébe (prosobranchia alosztály) tartozó puhatestűeknél az aszimmetria a törzs hajlatát és az abban elhelyezkedő belső szerveket (máj, emésztőrendszer egy része, nemi szervek) érintette, a többi szerv meglehetősen szimmetrikus. A köpenyüreg elöl helyezkedik el, és a köpenykomplexum szimmetrikusan elhelyezkedő szervei vannak: egy pár ctenidia, egy pár osphradiae, a végbélnyílás középső pozíciót foglal el, és két oldalán két kiválasztó nyílás található. A biatriumoknak két vese van. A szív szintén szimmetrikusan helyezkedik el, kamrákból és két pitvarból áll. A modern haslábúak közül a biatrialis prosobranchok őrizték meg leginkább a kétoldali szimmetriát és a szerveződés primitívebb jellemzőit. Ugyanakkor a chiastoneuria - a pleuroparietalis kötőszövetek metszéspontja - egyértelműen kifejeződik bennük.

2. A prosobranch haslábúak alosztályának második rendjét alkotó egykagylós prosobranchok (Monotocardia) a testzsák előtt egy köpenyüreggel is rendelkeznek. A bitriálisokkal ellentétben a köpenykomplexum szerveinek kifejezett aszimmetriája van. Az anális és a genitális nyílások jobbra tolódnak el. A jobb oldalon lévő összes szerv lecsökken, csak a bal oldali szervek maradnak meg. Az uniatriumok egy kopoltyúval és ennek megfelelően egy pitvarral (innen a rend neve), egy osphradiummal, egy vesével és egy kiválasztó nyílással rendelkeznek. A kopoltyú szabad végével előre van irányítva, és a szív előtt fekszik. Monoatrialisban a chiastoneuria is egyértelműen kifejeződik. Ilyen puhatestűek például az édesvízi rét és a bitinia, valamint számos tengeri puhatestű.

3. Az aszimmetria nem kevésbé hangsúlyos a harmadik csoportban, amely az opisthobranchia egy speciális alosztályát alkotja. Megtartanak még egy kopoltyút, egy osphradiumot, egy pitvart, egy vesét, de a köpenyüreg nem elöl, hanem oldalt és jobbra található. A ctenidium szabad végével nem előre irányul, mint a prosobagokban, hanem hátrafelé. Az ópisztó ágakban különböző mértékű héjcsökkenés figyelhető meg. Jellemzőjük a hiastoneuria hiánya. Ez kizárólag a tengeri haslábúakat foglalja magában, például a pteropodákat és a csupasz ágakat.

4. A negyedik típusú szerveződés a legtöbb édesvízi és minden szárazföldi haslábúra jellemző, amely a Pulmonata alosztályt alkotja. Az aszimmetria mértékét, részben pedig a köpenyüreg helyzetét tekintve közel állnak az uniatrialis prosobagokhoz. De nincs se kopoltyújuk, se osphrádiumuk, és a köpenyüreg nagy része el van izolálva, és légzőszervvé - a tüdővé - alakul. Chiastoneuria hiányzik.

Az aszimmetria eredete

Kétségtelen, hogy a modern haslábúak ősei teljesen kétoldalúan szimmetrikus formák voltak, amelyeknél a köpenyüreg mögött volt, és a végbélnyílás is egy hátsó és középső helyet foglalt el.

A haslábúak őseinek további fejlődése a héj kialakulásával és méretének növekedésével függött össze, amelybe az állat teljes teste visszahúzható volt. Ha feltételezzük, hogy az elsődleges héj kúp alakú volt, nem csavarodott spirálba, akkor könnyen megérthető, hogy ennek a kúpnak a megnyúlása egy spirálisan csavart héj megjelenéséhez vezethet, mint a leggazdaságosabb és legkényelmesebb forma. . Sőt, okkal feltételezhető, hogy kezdetben ez a szimmetrikus spirális héj előrecsavarodott a fejre, csakúgy, mint a lábasfejűek nautilusa és a Bellerophontidae fosszilis haslábúak esetében. Nyilvánvalóan a haslábúak távoli ősei lebegő életmódot folytattak.

A haslábúak evolúciójának következő szakasza az úszó életmódról a kúszó életmódra való áttéréshez kapcsolódik. Ebben az esetben a fejre csavart, a test elülső részét nyomó spirálhéj helyzetének egyértelműen hátrányosnak kellett lennie a puhatestűek mozgatásakor. Sokkal kényelmesebb a mosogató elhelyezése, ha visszacsavarják. A puhatestűek hajlamosak átmenetileg megváltoztatni a belső tasak és a héj helyzetét az izmos bázis megcsavarodása miatt. Ez a fiziológiás csavarás vagy csavarodás a puhatestűek számára előnyösnek bizonyult, mivel ebben az esetben a héj már nem gyakorol nyomást a fejre. Feltételezhető továbbá, hogy a haslábúak evolúciója során a héj 180°-os elfordulása a szervek zsigeri zsákjával és köpenykomplexumával együtt bekövetkezett és meghonosodott. A leginkább alkalmazkodó formák azok a formák, amelyekben a héj és a test helyzete a lábhoz és a fejhez képest megváltozott. Hogy ez valóban megtörtént a haslábúak evolúciójában, azt a lárva héjának 180°-os elcsavarodása bizonyítja a fentebb leírt prosobranch puhatestűeknél.

A splanchnicus zsák és a láb közötti beszűkült helyen a csavarodás folyamata: 1) a héj helyzetének megváltozásához, most spirálisan hátrafelé, 2) a köpenyszervegyüttes elülső helyzetéhez és 3) chiastoneuriához. . Aszimmetria még nincs, kivéve a torzió és a chiastoneuria helyét. A haslábúak további evolúciója a héj alakjának változása irányába ment. Úgy tűnik, a legelőnyösebb a turbóspirál héj kompakt formája, és nem az egy síkban csavart héj alakja. Így a héj aszimmetrikussá válik, és ez a zsigeri tasak aszimmetriájának kialakulását vonja maga után, amely követi a héj fürtjeit és a benne elhelyezkedő belső szerveket (a máj egyik lebenyének csökkentése). A kúpos spirálhéj nem maradhat olyan helyzetben, ahol a csúcsa jobbra (jobbra csavart héjjal) vagy balra irányul, mivel ez további izomerőfeszítést igényel, hogy a belső tasak és a héj súlya ne boruljon fel. a puhatestű. Ezért elkerülhetetlen a héj helyzetének megváltoztatása, amelyben a tömegközéppont helyzete lenne a legkényelmesebb kúszás közben. A kagylónak balra kellett volna dőlnie, és a tetejét valamelyest hátra kellett volna mozdítani, azaz a héj némi fordított forgásának meg kellett volna történnie. Ez viszont aszimmetria kialakulását vonja maga után a köpenykomplexum szerveiben. A köpenyüreg jobb oldali részének szűkülése miatt a jobb kopoltyú (elsősorban a bal), a jobb osphradium, a jobb pitvar és a jobb vese csökken.

A köpenyüreg oldalirányú helyzete posztbranchialisoknál a héj és a zsigeri tasak többé-kevésbé jelentős fordított forgásával magyarázható. Ez a folyamat nyilvánvalóan a puhatestűek héjának értékének és méretének csökkenésével járt.
Ezen puhatestűek aszimmetriájának eredete kérdésének tisztázása kapcsán teljesen világosan elképzelhető az osztály legfontosabb csoportjai közötti filogenetikai kapcsolatok. A legprimitívebbnek és legősibbnek a bitriális prosobrákat kell tekinteni, amelyekből elsősorban az uniatriális prosobrok származnak. Kétségtelen, hogy a prosobrok egyes csoportjai (valószínűleg hermafroditikus formák) ópisztóágakat és pulmonate puhatestűeket eredményeztek.

A haslábú osztály legfontosabb képviselői és gyakorlati jelentősége

A haslábúak osztálya alosztályokra és rendekre oszlik az alábbiak szerint. 1. alosztály - Prosobranchia (Prosobranchia) - a következő rendeléseket tartalmazza: 1. Biatriális (Diotocardia); 2. Egypitvari (monotocardia); 2. alosztály - tüdőgyulladás (Pulmonata); 3. alosztály - Opisthobranchia.

A tengerekben, a szörfzónában élő bitrialis prosobranchok (Diotocardia) rendjéből gyakoriak a tengeri sántélyok (Patella) különféle fajai, amelyek az ún. Nincs ctenidiájuk, a köpeny szélein elhelyezkedő adaptív kopoltyúkkal lélegeznek. A bitriális puhatestűhez tartozik az ehető puhatestű abalone (Haliotis) is, amely távol-keleti tengereinkben található. Az abalone héja felül lyukakkal van perforálva. Ezt a puhatestűt gyöngyházáért halászják, és élelmiszerként fogyasztják Kínában, Japánban és az Egyesült Államokban.

A második, legtöbbször előforduló rend - a monoatriális prosobranchok (Monotocardia) között - a jelentős számú tengeri forma mellett édesvízi is található. Ebbe a rendbe tartozik a Viviparus viviparus, a V. contectus, a tározóinkban gyakran előforduló Bithynia tentaculata és egyebek, melyeknek a prosobagokhoz való tartozásuk könnyen kideríthető az operculum és a kopoltyúlégzés miatt. A viviparus azt jelenti, hogy életre kelt. A rétet azért nevezik így, mert tojásai a megnagyobbodott petevezetékben fejlődnek ki, és kemény sörtékkel borított héjú apró csigák bújnak ki a vízbe.

Az oroszországi tengerekben található tengeri monoatriális haslábúak közül kiemelendő az északi tengerekben gyakori Littorina rudis. Ezek olyan puhatestűek, amelyek tömegesen ülnek part menti köveken és algákon, amelyeken apálykor is megmaradnak.

Az északi tengerekben és a Japán-tengerben nagy mélységben gyakoriak a nagy puhatestűek (10 cm-es héjmagasságig) (Buccinum). A Rapana bezoar ragadozó puhatestű a távol-keleti tengerekben található, és károsítja a kereskedelmi forgalomban lévő kagylókat. A Rapanát nemrég hozták a Fekete-tengerhez, ahol nagymértékben elszaporodott.

Nagy érdeklődésre tartanak számot a Prosobranchs alosztályba tartozó gerinclábas puhatestűek (Heteropoda). Ezek ragadozó puhatestűek, amelyek nyílt tengeri életmódhoz alkalmazkodtak, jelentősen csökkentett héjjal. Az oldalról lelapított láb úszásra alkalmas. A test átlátszósága kompenzálja a héj csökkenését. Főleg meleg tengerekben találhatók meg.

A pulmonalis puhatestűek (Pulmonata) alosztályának képviselői szárazföldi vagy édesvízi formák. A pulmonát csoportba tartozik a szőlőcsiga (Helix pomatia) és a különféle csupasz csigák: mezei meztelencsiga (Agriolimax agrestis), erdei meztelencsiga (Arion bourguignati) stb. A meztelen csigák a szőlőcsigától és más szárazföldi haslábúaktól a héjuk csökkentésében különböznek. A kerti és más kultúr- és vadon élő növények kártevői.

A szárazföldi csigák különféle szélességi körökben gyakoriak, egészen a Távol-Északig. A csigák és meztelen csigák fejcsápjainak végein vannak szemek. Ugyanebbe az alosztályba tartoznak az édesvízi tavi csigák (Lymnaea) és az orsócsigák (Planorbis). Abban különböznek a szárazföldi pulmonate csigáktól, hogy szemük a második csáppár tövében található.

Az Opisthobranchia alosztály képviselői kizárólag tengeri lakosok. Sok esetben a héj csökkent. Az ópisztoágak közül érdekes a pteropodák (Pteropoaa), amelyek a prosobrochokhoz hasonlóan az úszó életmódhoz alkalmazkodnak. A héjuk vagy teljesen kicsinyített, vagy kicsi, és kúpos alakú. Szárny alakú oldalsó kinövések segítségével úsznak. A többi ópisztoág közül kiemelendő a nudibranchia rend, amelyre jellemző a héj és a ctenidia hiánya, és alkalmazkodó kopoltyúkkal lélegeznek. Ebbe a rendbe tartozik a Dendronotus puhatestű, amelynek elágazó bőrkinövései kopoltyúként működnek.

Néhány haslábú csoport fent említett negatív értéke mellett (a csigák és meztelen csigák mezőgazdasági kártevők, az édesvízi és szárazföldi csigák a mételyek köztes gazdája stb.) szükséges megjegyezni a haslábúak pozitív értékét is. Sok osztály haslábúak képviselői

MOSOGATÓ (testa, apszisboltozat ), egy védő vázképződmény, amely számos protozoon, a legtöbb puhatestű, brachiopoda és egyes rákfélék testét borítja. A héj általában nem fedi be teljesen a testet, nyílásán (nyílásán) keresztül az állat puha testrészeket tud kilógatni. A hagyatékos amőbák héja kitinszerű vagy kocsonyás anyagból áll, és gyakran kovakő lemezekkel vagy homokszemekkel van bevonva, amelyeket korábban az amőba lenyelt. A páncélozott flagellátok kéthéjú héja rostlemezekből áll. Egy- vagy többkamrás foraminiferális héj (50 µm-től több cm-ig) - meszes vagy szerves, az utóbbi esetben gyakran homokszemekkel beborítva. A puhatestűek héja változatos alakú, méretük néhány mm-től 1 m-ig terjed (például egy tridacnában a héj hossza eléri az 1,25 métert és súlya eléri a 250 kg-ot). A páncélos puhatestűek héja 8 hátlapból áll, amelyek cserépszerűen átfedik egymást. A haslábúak héja vagy sapka alakú, vagy (gyakrabban) kúp alakú spirálba csavarodott (balkezes, ritkábban jobbkezes), néha kicsinyített. A kéthéjú kagylók héja 2 oldalsó szelepből áll, amelyeket a hátoldalon egy rugalmas zsinór (szalag) és egy zár köt össze. A külső héjú lábasfejűek héja többkamrás, egyenes (ortokeratidák és mások) vagy spirálisan csavart (nautilus, fosszilis ammonitok). Az intrashellák héja a hát bőre alatt fekszik (tintahal, tintahal), polipoknál és egyes tintahalaknál kezdetleges vagy hiányzik. A puhatestűek héját a köpeny választja ki (kivéve az argonautát, amelynek nősténye a háti karjai végével választja ki a héjat). A héj külső rétege (periostracum) a kutikulának felel meg, és a conchiolin szerves anyagból áll; a középső réteg (ostracum vagy porcelánszerű) különböző számú rétegből áll, eltérő orientációval és mészprizmák és kalcit- vagy aragonitlemezek csomagolásával; a belső réteg (hypostracum), néha gyöngyház, párhuzamos aragonitlemezekből áll. A brachiopodák meszes héja háti és ventrális billentyűkből áll. A rákfélék héját 2 oldalsó szelep alkotja (kagylókban meszes, phyllopodákban konchiolin), a barnaclesben pedig több meszes pajzs. A puhatestűkagylókból régóta készítenek edényeket, kanalakat, késeket, kaparókat, horgokat, jelzőkürtöket, amuletteket, ékszereket készítettek belőlük, mészből nyerték. A kagylókat pénznek használták. Egyes kéthéjúak, haslábúak és nautilusok héját használják gyöngyház előállítására. A mészkövek és más üledékes kőzetek kihalt foraminiferák, puhatestűek és más állatok héjából készülnek. Számos kihalt protozoon, puhatestű és brachiopoda héja vezető kövület.

Bár a puhatestű héja maga egy élettelen képződmény (a köpeny élő sejtjeinek szekréciójának terméke), szerkezete nagyon egyértelműen tükrözi számos biológiai jellemzőt, amelyek ezeknek az élőlényeknek az életét jellemzik.

Üres héjon a szelepek mindig félig nyitott helyzetet vesznek fel az őket összekötő rugalmas szalag feszültsége miatt. Az élő kagyló szalagja ugyanígy működik: a szelepek enyhén kinyílnak, minden erőfeszítés nélkül, és ebben a helyzetben maradnak, miközben a héj a lába segítségével nyugodtan tartja a helyét, vagy lassan mozog az alján.

De a héj szoros zárásához a héjaknak erőt kell alkalmazniuk, összehúzva a záró izmaikat - az elülső és a hátsó izmokat, amelyek a végén mindkét héjszárnyhoz vannak rögzítve (a rögzítés nyomai jól láthatóak tompa, kerek foltok formájában a héj belső felületén, az egyes ajtók elülső és hátsó végén).

A héjszelepeken könnyű megtalálni annak legdomborúbb és egyben legrégebbi részét - a csúcsot vagy a csúcsot, valamint az egymás után futó, éves növekedés íves csíkjait. Ezeknek a csíkoknak a kialakulása attól függ, hogy a héj növekedése a hideg téli időszakban nagymértékben lelassul, és a hő beálltával felerősödik (hasonlítsa össze a fa növekedési gyűrűivel). Kagylóink ​​12-14 évig élnek.

Mindegyik héj három rétegből áll:

1. Külső sötét színű szerves réteg, amely kanos anyagra emlékeztet;
2. Porcelánszerű réteg, amely tulajdonképpen mészből (főleg CaCO 3-ból) áll, ill
3. Itt rakódik le a legvékonyabb rétegekben a szintén mészből álló gyöngyházréteg. Ennek a szerkezetnek köszönhetően a gyöngyházréteg szivárványszíneket önt (ahogyan a víz felszínére vékony filmben kiömlött szappanbuborékok vagy olajfoltok legvékonyabb falai a szivárvány összes színét öntik ki).

Továbbá a héjszelepeket vizsgálva először is az látható, hogy a héj legrégebbi részei ugyanakkor vastagabb falúak, és a legfiatalabb növekedési csík, amely a héj legszélét képezi, a legvékonyabbnak bizonyul.

Másodszor, a nagyobb, azaz régebbi kagylókon és azok tetején a sötét, szerves réteg gyakran elpusztul a puhatestű élete során, fehér porcelánszerű réteget tárva fel. Mindez azon múlik, hogy a szerves réteget csak a köpeny külső széle, vagyis csak az éves növekedés legfiatalabb sávja képezi, és a köpeny teljes pengéjéből mész szabadul fel, ezért a meszes A héj minden évben vastagabbá és tartósabbá válik.

Néha apró dudorok láthatók a gyöngyház sima felületén. Ez azt jelenti, hogy itt a köpeny és a héj élő sejtjei közé beszorult némi homokszem, amelyet a köpeny gyöngyházréteggel burkolt be.

A mi közönséges héjainkban a gyöngyházréteg vékony, és az ilyen gumók nagyon kicsik maradnak. De azokban a kagylókban, amelyekben a gyöngyház vastag réteget képez, az ilyen gumók nagyon nagy, gyönyörű gyöngyökké alakulnak (innen ered a „gyöngygyöngy”), vagy különféle ékszerekhez használt gyöngyökké.