Функции восходящих и нисходящих путей спинного мозга. Основные проводящие пути спинного мозга и их функции

Проводящие пути головного и спинного мозга объединены общей системой нервных волокон, обеспечивающих функциональность мозга, как отдельно, так и между собой. Благодаря работе проводящих путей обеспечивается интегративная работа ЦНС, взаимосвязь с внешними компонентами и нормализация организма в целом.

Действие проводящих путей

Спинной мозг обладает 2 видами проводящих путей (восходящие и нисходящие). Они способствуют передаче нервного сигнала к центрам расположения серого вещества для нормализации нервной деятельности.

К функции восходящих проводящих путей относится обеспечение выполнения движений тела, восприятие температурного режима, боли, тактильной восприимчивости.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга обеспечивают скоординированность движений с сохранением равновесия. Кроме того, они ответственны за рефлексы, тем самым обеспечивая импульсную передачу к мышцам и мозговым оболочкам, что позволяет быстро передавать импульсы и осуществлять согласованное движение тела.

Классификация спинномозговых путей

Основная часть проводящих путей образована нейронами, что позволяет классифицировать их по функциональным особенностям нервных волокон:

комиссуральная связь;
ассоциативные проводящие пути;
проекционные волокна.

Нервные ткани располагаются в белом и сером веществе мозга и соединяют кору полушария и спинномозговые рога. Морфофункциональность проводящих нисходящих путей резко ограничивает передачу импульсом в одном направлении.

Основные восходящие спинномозговые пути

Проводниковая функция сопровождается следующими возможностями:

Ассоциативные пути – являются своего рода «мостом», который соединяет участки между ядром и корой мозгового вещества. Ассоциативные пути состоят из длинных (передача сигнала происходит в 2-3 сегментах мозгового вещества) и коротких (находящихся в 1 части полушария).
Комиссуральные пути – состоят из мозолистого тела, которое соединяет новые отделы в спинном и головном мозге, и расходятся в стороны в виде лучей.
Проекционные волокна – по функциональности могут быть афферентными и нисходящими. Место расположения этих волокон позволяет импульсу максимально быстро достигнуть коры полушария.

Проводниковая функция спинного мозга определяется нисходящими и восходящими путями

Помимо такой классификации, в зависимости от основных функций выделяются следующие формы проводящих путей:

Главной системой нервных волокон является корково-спинномозговой путь передачи импульса, который отвечает за двигательную активность. В зависимости от направления он разделяется на латеральную, корково-ядерную и корково-спинномозговую латеральную систему.
При проекционно-нисходящей нервной системе, которая начинается в корке среднего полушария и проходит через его канатик и ствол, заканчиваясь в передних рогах позвоночного столба, отмечается присутствие покрышечно-спинномозгового пути передачи импульса.
Диагностирование преддверно-спинномозгового пути нормализует работу в вестибулярном аппарате. При этом нервные ткани проходят в передней части спинномозгового канатика, начинаясь с латерального ядра в области преддверно-улиткового нерва.
Проведение нервного импульса от мозгового полушария к серому веществу и улучшение мышечного тонуса принадлежит ретикулярно-спинномозговому пути развития.

Важно помнить, что проводящие пути объединяются совокупностью всех нервных окончаний, которые обеспечивают поступление сигнала в различные отделы мозга.

Последствия спинномозгового повреждения

Патологические изменения в функции проводимости способны привести к нарушению функциональности организма, появлению болей, недержанию мочи и т.д. В результате получения различных видов травм, спинномозговых заболеваний и пороков развития возможно снижение или полное прекращение проводимости нервных рецепторов.

При нарушении импульсной проводимости возникает парез нижних конечностей

Полное нарушение проводимости импульса может сопровождаться парализацией и потерей чувствительности конечностей. Кроме того, наблюдаются нарушения работы внутренних органов, за функциональность которых отвечают поврежденные нейроны. Например, при поражениях нижней спинномозговой части возможна самопроизвольная дефекация.

В зависимости от тяжести повреждения спинномозговых нервов после получения травмы или в результате заболевания, возможны следующие проявления:

развитие застойной пневмонии;
образование пролежней и трофических язв;
инфекции мочевыводящих путей;
синдром Спастика (патологическое сокращение парализованных мышц), сопровождающийся болью, тугоподвижностью конечности и образованием контрактур;
септическое заражение крови;
нарушение поведенческих реакций (дезориентация, пугливость, заторможенная реакция);
психологическое изменение, проявляющееся резкими колебаниями в настроении, депрессивным состоянием, беспричинным плачем (смехом), бессонницей и т.д.

Нарушение проводимости и рефлекторной деятельности наблюдается сразу после выявления дегенеративного патологического изменения. При этом происходит некроз нервных клеток, что приводит к ускоренному прогрессированию болезни, требующего незамедлительного лечения. Последствия такого состояния определяются тяжестью негативной симптоматики и тем, какие именно клетки были повреждены.

Методы восстановления проходимости спинного мозга

Все лечебные мероприятия в первую очередь направлены на прекращение клеточного некроза и устранение факторов, которые явились катализаторами такого состояния.

Медикаментозная терапия предусматривает применение лекарственных препаратов, которые препятствуют отмиранию мозговых клеток и обеспечивают достаточное кровоснабжение поврежденных участков в спинном мозге. При этом обязательно следует учитывать возрастную категорию пациента и серьезность поражения. Кроме того, для того, чтобы обеспечивать дополнительную стимуляцию нервных клеток, рекомендуется использование электрических импульсов, которые поддерживают тонус мышц.

При необходимости проводится хирургическое вмешательство для восстановления проводимости, которое затрагивает 2 направления: удаление катализатора и стимулирование спинного мозга для обеспечения восстановления утраченной функции.

Операция по восстановлению проводимости выполняется опытными нейрохирургами с использованием самых современных способов наблюдения за процессом

До начала операции выполняется глубокое диагностическое обследование пациента, позволяющее выявить локализацию дегенеративного процесса, после чего нейрохирурги сужают операционное поле. При тяжелом течении симптоматики действие врача в первую очередь направлено на устранение компрессии, которая спровоцировала спинальный синдром позвоночника.

Помимо оперативного и терапевтического лечения, нередко используется апитерапия, траволечение и гирудотерапия, которые оказывают положительное воздействие на структурные проводящие пути позвоночного столба и головного мозга. Однако следует учитывать, что во всех случаях требуется обязательная врачебная консультация.

Необходимо учитывать, что восстановление нейронной связи после различного рода негативных воздействий требует длительного лечения. В этом случае большое значение имеет раннее обращение за высококвалифицированной помощью. В противном случае значительно снижаются шансы на восстановление функциональности спинного мозга. Это указывает на то, что проводящие пути в головном и спинном мозге тесно взаимодействуют друг с другом, объединяя весь организм, что обеспечивает единство действий.

Восходящие (чувствительные) пути	Физиологическое значение
Тонкий пучок (пучок Голля), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору
Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору	Осознаваемая импульсация от опорно-двигательного аппарата
Задний спиномозжечковый путь (Флексига)
Передний спиномозжечковый путь (Говерса)	Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок в мозжечок; импульсация не осознаваемая
Латеральный спиноталамический путь	Передаются болевая и температурная чувствительности
Передний спиноталамический путь	Передаются тактильная чувствительность, прикосновение, давление
Нисходящие (двигательные) пути	Физиологическое значение
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный)
Передний кортикоспинальный (пирамидный)	Передаются импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения
Руброспинальный путь (Монакова), проходит в боковых столбах	Передает импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
Ретикулоспинальный путь, проходит в передних столбах	Передает импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на мотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров
Вестибулоспинальный путь, проходит в передних столбах	Передает импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
Тектоспинальный путь, проходит в передних столбах	Передает импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия)

Необходимо отметить, что вся афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная информация т регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки.

Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:

от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, вибрации, давления);

от проприорецепторов (мышечных, а именно - мышечных веретен, сухожильных – рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов);

от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов).

Значение афферентной импульсации , поступающей в спинной мозг заключается в следующем:

участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление становится несовершенным;

участие в процессах регуляции функций внутренних органов;

поддерживает тонус ЦНС. При выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС;

несет информацию об изменениях окружающей среды.

Второй, не менее значимой функцией спинного мозга является рефлекторная функция. Как рефлекторный центр спинной мозг осуществляет двигательные и вегетативные рефлексы. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища и конечностей. С вегетативными центрами спинного мозга связаны и важнейшие вегетативные рефлексы: сосудодвигательный, пищевой, дыхательный и т.д. Рефлекторную функцию спинной мозг осуществляет во взаимодействии с головным мозгом. Раскрывая механизм рефлекторной деятельности спинного мозга необходимо отметить, что рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Сила и длительность спинальных рефлексов увеличивается при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.

Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам.

Во-первых , по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс, они могут подразделяться на проприорецептивные, висцерорецептивные, кожные (защитные). Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта хотьбы, регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней и брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины.

Во-вторых , спинальные рефлексы ученые считают целесообразным объединять по органам (эффекторам рефлекса). Здесь выделяются рефлексы конечностей, брюшные, органов таза. Наиболее обширной из этих рефлексов является категория рефлексов конечностей. Кроме того, именно она является и наиболее изученной. Если в качестве объдиняющего признака рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные; 2) разгибательные; 3) ритмические и 4) познотонические.

В свою очередь, сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические. Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечностей при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи имеют защитное значение.

Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и их главное назначение – поддержание соответствующей позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью физических сокращений мышц. В клинике исследуют три вида сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы), а также подошвенный рефлекс (кожный).

Разгибательные рефлексы также бывают фазными и тоническими. Они возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей и являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов (например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже подколенной чашечки). При этом возникает коленный разгибательный рефлекс, вследствие сокращения четырехглавой мышцы. Мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся. Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибательные, в формировании акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы, направленные на растяжение мышц сгибателей и разгибателей также называют миотатическими.

Ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами этих рефлексов могут служить чесательный или шагательный рефлексы кошки, собаки. Так шагательный рефлекс вызывается однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной конечности (если у животного, то задней). Это так называемый перекрестный разгибательный рефлекс. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т.д. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. Мышечные рецепторы (мышечные веретена) расположены параллельно скелетной мышце. Своими концами они крепятся к соединительно-тканной оболочке пучка мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению. Элемент шагательного рефлекса- поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр. Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим мотонейронам спинного мозга и возбуждают их. Далее мотонейроны посылают импульсы к той же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется, начинают возбуждаться сухожильные рецепторы, импульсы от которых тоже поступают в первую очередь, в свой центр в спинном мозге. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение мотонейронов той же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и мотонейронов и мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Таким образом, мышца поочередно сокращается и расслабляется, сгибается и разгибается. Таким образом и осуществляется процесс «шагания».

Рефлексы позы (позные) – это перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. Данные рефлексы изучались голландским ученым физиологом Р.Магнусом на кошках. Ученый установил, что имеется две разновидности этих рефлексов – возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо и влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на той стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы и именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.

Необходимо отметить, что как рефлекторная, так и проводниковая деятельность спинного мозга контролируются выше лежащими отделами ЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам.

Вопросы для самоконтроля:

Что такое спинной мозг?

Где располагается спинной мозг?

Что понимается под «утолщениями спинного мозга»?

Что такое сегменты спинного мозга?

Каково общее количество нейронов спинного мозга?

Раскройте подходы к классификации нейронов спинного мозга.

Чем представлена ретикулярная формация спинного мозга?

Охарактеризуйте нервные центры спинного мозга.

Назовите функции спинного мозга.

Дайте характеристику проводниковой функции спинного мозга.

Раскройте механизм поступления импульсации в спинной мозг.

Каково значение афферентной импульсации?

В чем сущность рефлекторной функции спинного мозга.

Подходы к классификации спинальных рефлексов.

Механизм шагательного рефлекса.

Афферентные импульсы, поступающие в спинной мозг из рецепторов, по коротким путям передаются на эфферентные соответствующего сегмента спинного мозга. Одновременно но длинным восходящим проводящим путям афферентные импульсы передаются в головной мозг. К эфферентным нейронам спинного мозга импульсы также поступают не только из афферентных нейронов, но и по нисходящим путям из головного мозга. Таким образом, спинной мозг связан с головным восходящими и нисходящими проводящими путями.

Восходящие проводящие пути . В этих путях находятся нервные волокна либо нейронов спинномозговых узлов, либо нейронов серого вещества задних рогов спинного мозга, с которыми вступают в контакт афферентные нейроны.

Восходящие пути задних столбов . 1. Нежный пучок (пучок Голля). Это наиболее длинные волокна, проводящие афферентные импульсы от рецепторов нижних конечностей и нижней части туловища.

2. Китовидный пучок (пучок Бурдаха). Это волокна, проводящие афферентные импульсы от рецепторов верхних конечностей и верхней части туловища.

Волокна обоих пучков проводят афферентные импульсы из рецепторов кожи (осязания и давления) и проприоцепторов, а также афферентные импульсы из рецепторов внутренних органов, поступающие по чревному, блуждающему и тазовому нервам.

У человека волокна пучка Голля миелинизируются позднее волокон пучка Бурдаха, что связано с более поздним функционированием ног и более ранним функционированием мускулатуры рук и верхней части туловища после рождения. К рождению задние столбы покрыты миелином.

После повреждения задних столбов координация бывает нарушена.

Восходящие пути боковых столбов . 3. Задний спито-мозжечковый путь (пучок Флексига).

4. Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса).

Оба нервных пути проводят афферентные импульсы из проприоцепторов в мозжечок. Повреждения этих путей сопровождаются нарушением тонуса и координации движений.

5. Спинно-таламический путь. Боковая часть этого пути проводит импульсы из болевых и температурных рецепторов, а брюшная часть - импульсы из рецепторов осязания и . По спинно-таламическому пути волокна доходят до нейронов зрительных бугров. В боковых столбах содержатся также отдельные нервные волокна, проводящие импульсы из внутренних органов.

Нисходящие проводящие пути . 1. Кортикоспинальный передний, или прямой пирамидный, путь. Перекрещивается в спинном мозге. 2. Кортикоспинальный боковой, или перекрещенный пирамидный путь. Перекрещивается в продолговатом мозге. Не все волокна пирамидного пути перекрещиваются, часть их проходит по одноименной стороне.

Пирамидные пути появляются в филогенезе только у млекопитающих и достигают наивысшего развития у человека.

Так, у собак масса волокон пирамидных путей составляет 10% всего количества белого вещества спинного мозга, у обезьян - 20%, а у человека - почти 30%.

Из двух миллионов нервных волокон, входящих в состав пирамидных путей человека, 40% исходит из нейронов передней центральной извилины, 60% - из нейронов извилин, расположенных впереди нее, а также из задней центральной извилины и других областей. Пирамидные пути на 80% состоят из вегетативных волокон (группы С), проводящих эфферентные импульсы к внутренним органам. В обоих пирамидных путях содержатся толстые миелиновые волокна, быстро проводящие импульсы возбуждения, и гонкие, медленно проводящие. В перекрещенный путь входит 70-90% общего числа волокон.

По пирамидным путям проводятся эфферентные импульсы из коры больших полушарий к моторным нейронам передних рогов спинного мозга, вызывающие и тормозящие сокращения скелетной мускулатуры. Вследствие перекрещивания обоих пирамидных путей каждое большое полушарие головного мозга иннервирует мускулатуру противоположной части тела. Оба пирамидных пути одной половины спинного мозга человека в верхних шейных сегментах содержат волокон больше чем в 2 раза в сравнении с верхним грудным сегментом. Быстрая убыль количества нервных волокон пирамидных путей происходит после их окончания у моторных клеток передних рогов, иннервирующих руки, что связано с огромным значением труда в жизни человека.

Пирамидные пути у человека начинают миелинизироваться через 5-6 месяцев после рождения. Их миелинизация заканчивается к 4-10 годам. Поражение пирамидных путей на одной стороне приводит к параличу мускулатуры одной половины тела: поражения выше перекреста бокового пирамидного пути у человека парализуют произвольные движения на противоположной половине тела, а если ниже, в верхней части шейного отдела, то парализуется та же сторона. Мышцы не перерождаются, и рефлексы не исчезают. Наоборот, спинномозговые рефлексы даже значительно увеличиваются вследствие того, что прекращается задерживающее влияние на них центров головного мозга. Показатель перерыва пирамидных путей - рефлекс Бабинского. В отличие от человека перерезка пирамидных путей у собак и обезьян не лишает их способности к гак называемым произвольным движениям. Это указывает на то, что пирамидные пути играют у человека главную роль в передаче импульсов с коры больших полушарий на моторные нейроны передних рогов спинного мозга. Значительная роль принадлежит и другим путям, которые способны брать на себя функцию пирамидных путей.

3. Руброспинальный путь (пучок Монакова). Состоит из длинных отростков нейронов красного ядра, находящегося в среднем мозге. Ввиду того что красное ядро связано с мозжечком, этот путь может служить нисходящим путем для мозжечка. Так как красное ядро связано также с корой больших полушарий, то при разрушениях пирамидных путей руброспинальные пути проводят двигательные импульсы с коры больших полушарий в спинной мозг.

4. Вестибулоспинальный путь (из вестибулярного аппарата внутреннего уха). Участвует в регуляции мышечного тонуса.

Кроме перечисленных имеются еще другие нисходящие пути, соединяющие промежуточный, средний и продолговатый мозг со спинным мозгом.

Спинальный шок . Шок у животных с постоянной тела состоит в том, что ниже места повреждения спинного мозга отсутствует рецепция, нет гак называемых произвольных движений, мышцы расслаблены и лишены тонуса, отсутствуют все рефлексы, кроме рефлексов на сфинктеры мочевого пузыря и прямой кишки.

Ч. Шеррингтон (1906) считал, что главную роль в явлениях шока играет прекращение притока импульсов из высшего отдела нервной системы и связанных с ним высших рецепторов, поддерживающих возбудимость спинного мозга. Однако после перерезки у собак задней половины спинного мозга или только задних столбов спинальный шок вызывается торможением, которое распространяется по нисходящим путям в часть спинного мозга, расположенную ниже перерезки, вследствие раздражения перерезанных афферентных путей задних столбов (М. Г. Дурмишьян, 1955). Чем выше развито животное, тем большее значение для его жизнедеятельности имеют импульсы из высших рецепторов и поэтому тем резче выражен шок.

Проводящие пути ЦНС построены из функционально однородных групп нервных волокон; они представляют собой внутренние связи между ядрами и корковыми центрами, расположенными в разных частях и отделах мозга, и служат для их функционального объединения (интеграции). Проводящие пути, как правило, проходят в белом веществе спинного и головного мозга, но могут локализоваться и в покрышке ствола мозга, где чётких границ между белым и серым веществом нет.

Основным проводящим звеном в системе передачи информации от одних центров мозга к другим являются нервные волокна – аксоны нейронов, передающие информацию в форме нервного импульса в строго определённом направлении, а именно от тела клетки. Среди проводящих путей в зависимости от их строения и функционального значения выделяют различные группы нервных волокон: волокна, пучки, тракты, лучистости, спайки (комиссуры).

Проекционные пути состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих связи между спинным и головным мозгом. Проекционные пути соединяют также ядра ствола с базальными ядрами и корой больших полушарий, а также ядра ствола с корой и ядрами мозжечка. Проекционные пути могут быть восходящими и нисходящими.

Восходящие (сенсорные, чувствительные, афферентные) проекционные пути проводят нервные импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепторов (чувствительных нервных окончаний в коже, органах опорно-двигательного аппарата, внутренних органах), а также от органов чувств в восходящем направлении к головному мозгу, преимущественно к коре мозга, где в основном заканчиваются на уровне IV цитоархитектонического слоя.

Отличительной особенностью восходящих путей является многоэтапная, последовательная передача сенсорной информации в кору головного мозга через ряд промежуточных нервных центров.

Помимо коры головного мозга сенсорная информация направляется также в мозжечок, в средний мозг и в ретикулярную формацию.

Нисходящие (эфферентные или центробежные) проекционные пути проводят нервные импульсы от коры больших полушарий, где берут начало от пирамидных нейронов V цитоархитектонического слоя, к базальным и стволовым ядрам головного мозга и далее к моторным ядрам спинного мозга и ствола мозга.

Они передают информацию, связанную с программированием движений организма в конкретных ситуациях, поэтому являются двигательными проводящими путями.

Общей особенностью нисходящих двигательных путей является то, что они обязательно проходят через внутреннюю капсулу – прослойку белого вещества в полушариях большого мозга, отделяющую таламус от базальных ядер. В стволе мозга большая часть нисходящих путей, направляющихся в спинной мозг и мозжечок, идут в его основании.

35. Пирамидная и экстрапирамидные системы

Пирамидная система представляет собой совокупность двигательных центров коры мозга, моторных центров черепных нервов, залегающих в стволе мозга, и моторных центров в передних рогах спинного мозга, а также эфферентных проекционных нервных волокон, связывающих их между собой.

Пирамидные пути обеспечивают проведение импульсов в процессе сознательной регуляции движений.

Пирамидные пути формируются из гигантских пирамидных нейронов (клеток Беца), а также крупных пирамидных нейронов, локализованных в V слое коры больших полушарий. Примерно 40% волокон начинается от пирамидных нейронов в предцентральной извилине, где находится корковый центр двигательного анализатора; около 20% - от постцентральной извилины, а остальные 40% - от задних участков верхней и средней дольных извилин, и от надкраевой извилины нижней теменной дольки, в которой расположен центр праксии, контролирующий сложные координированные целенаправленные движения.

Пирамидные пути подразделяют на корково-спинномозговой и корково-ядерный. Их общей особенностью является то, что они, начинаясь в коре правого и левого полушарий, переходят на противоположную сторону мозга (т.е. перекрещиваются) и в конечном итоге осуществляют регуляцию движений контрлатеральной полвины тела.

Экстрапирамидная система объединяет филогенетически более древние механизмы управления движениями человека, чем пирамидная система. Она осуществляет преимущественно непроизвольную, автоматическую регуляцию сложных двигательных проявлений эмоций. Отличительной особенностью экстрапирамидной системы является многоэтапная, с множеством переключений, передача нервных влияний от различных отделов головного мозга к исполнительным центрам – моторным ядрам спинного мозга и черепных нервов.

По экстрапирамидным путям происходит передача двигательных команд при защитных двигательных рефлексах, протекающих бессознательно. Например, благодаря экстрапирамидным путям передаётся информация при восстановлении вертикального положения тела в результате потери равновесия (вестибулярные рефлексы) или при двигательных реакциях на внезапное световое или звуковое воздействие (защитные рефлексы, замыкающиеся в крыше среднего мозга) и т.д.

Экстрапирамидную систему образуют ядерные центры полушарий (базальные ядра: хвостатое и чечевицеобразное), промежуточного мозга (медиальные ядра таламуса, субталамическое ядро) и ствола мозга (красное ядро, черное вещество), а также проводящие пути, связывающие её с корой больших полушарий, с мозжечком, с ретикулярной формацией и, наконец, с исполнительными центрами, лежащими в моторных ядрах черепных нервов и в передних рогах спинного мозга.

Существует также и несколько расширенная трактовка, когда к Э.С. причисляют мозжечок, ядра четверохолмия среднего мозга, ядра ретикулярной формации и т.д.

Корковые пути берут начало от предцентральной извилины, а также других отделов коры мозга; эти пути проецируют влияние коры на базальные ядра. Сами базальные ядра тесно связаны между собой многочисленными внутренними связями, а также с ядрами таламуса и с красным ядром среднего мозга. Формирующиеся здесь двигательные команды передаются на исполнительные двигательные центры спинного мозга преимущественно двумя путями: через красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) тракт и через ядра ретикулярной формации (ретикулоспинальный тракт). Также через красное ядро осуществляется передача влияний мозжечка на работу спинномозговых моторных центров.

В белом веществе ствола головного мозга и спинном мозге располагаются проводники восходящего и нисходящего направлений Нисходящие пути проводят к рефлекторным аппаратам спинного мозга двигательные импульсы из коры головного мозга (пирамидный путь), а также импульсы, способствующие двигательного акта (экстрапирамидные пути) из различных отдлов подкорковых образований и ствола головного мозга. Нисходящие двигательные проводники заканчиваются на периферические мотонейронах спинного мозга посегментно. Вышележащие отделы центральной нервной системы оказывают существенное влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. Они затораживают рефлекторные механизмы собственного аппарата спинного мозга. Так, при патологическом выключении пирамидных путей собственные рефлекторные механизмы спинного мозга растормаживаются. При этом усиливаются рефлексы спинного мозга и тонус мышц. Кроме того, выявляются защитные рефлексы и такие, которые в норме наблюдаются только у новорожденных и детей первых месяцев жизни.

Восходящие пути передают из спинного мозга чувствительные импульсы с периферии (с кожи, слизистых оболочек, мыши, суставов и т.д.) к вышележащим отделам головного мозга. В конце концов эти импульсы достигают коры головного мозга. С периферии импульсы приходят в кору головного мозга двумя путями: и так называемым специфическим системам проводников (через восходящий проводник и зрительный бугор) и по неспецифической системе - через ретикулярную формацию (сетевидное образование) ствола головного мозга. Все чувствительные проводники от дают коллатерали ретикулярной формации. Ретикулярная формация активирует кору головного мозга, распространяя импульсы по разным отделам коры. Ее влияние на кору оказывается диффузным, тогда как специфические проводники посылают импульсы лишь в определенные проекционные зоны. Кроме того, ретикулярная формация участвует в регуляции разнообразных вегетативно-висцеральных и сенсомоторных функций организма. Таким образом, вышележащие отделы мозга находятся под влиянием спинного мозга.

НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ

Корково-спинальный (пирамидный) путь проводит импульсы произвольных движений от двигательной зоны коры головного мозга в спинной мозг. Во внутренней капсуле он расположен в передних 2/з заднего бедра и в колене (волокна пирамидного пути к двигательным ядрам черепных нервов). На границе со спинным мозгом пирамидный путь подвергается неполному перекресту. Более мощный перекрещенный путь спускается в спинной мозг по боковому канатику; неперекрещенный путь проходит в передний столб спинного мозга. Волокна перекрещенного пути иннервируют верхние и нижние конечности, волокна неперекрещенного пути - мышцы шеи, туловища, промежности. Волокна обоих пучков заканчиваются посегментно в спинном мозге, входя в контакт с мотонейронами передних рогов спинного мозга. Волокна пирамидного пути к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов перекрещиваются при подходе непосредственно к ядрам (рис. 31).

Руброспинальный путь идет от красных ядер среднего мозга к мотонейронам спинного мозга. Под красными ядрами совершает перекрест, проходит ствол мозга, по спинному мозгу спускается (рядом с пирамидным путем) в боковых канатиках. Имеет важное значение для экстрапирамидного обеспечения движений.

Корково-мостомозжечковые пути (лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый) проходят из коры головного мозга к собственным ядрам моста через внутреннюю капсулу. т ядер моста пучки волокон направляются к коре мозжечка противоположной стороны. Проводят импульсы от коры головного мозга после обработки всей поступающей в нее аффективной информации. Эти импульсы корригируют деятельность экстрапирамидной системы (в частности, мозжечка).

Задний продольный пучок начинается от клеток ядра Даркшевича, лежащего кпереди от ядер глазодвигательного нерва. Заканчивается посегментно у мотонейронов спинного мозга. Имеет связи со всеми ядрами глазодвигательных нервов и с ядрами вестибулярного нерва. В стволе головного мозга располагается близко к средней линии, в спинном мозге проходит в передних столбах.

1 - передняя центральная извилина коры больших полушарий; 2 - зрительный бугор (таламус); 3 - заднее бедро внутренней капсулы; 4 - колено внутренней капсулы; 5 - переднее бедро внутренней капсулы; 6 - головка хвостатого ядра; 7 -пирамидный (корково-спинномозговой) путь; 8 - средний мозг; 9 - корково-ядерный путь; 10 - мост; 11 - продолговатый мозг; 12 - боковой (перекрещенный) корково-спинномозговой путь; 13 - передний (неперекрещенный) корково-спинномозговой путь; 14 - двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 15 - мышца; 16 - перекрест пирамид; 17 - пирамида; 18 - чечевицеобразное ядро; 19 - ограда

При помощи заднего продольного пучка обусловливается одновременность поворота глазных яблок и головы, содружественность и одновременность движений глазных яблок. Связь заднего продольного пучка с вестибулярным аппаратом, со стриопаллидарной системой и со спинным мозгом делает его важным проводником экстрапирамидного влияния на спинной мозг.

Тектоспинальный путь начинается от ядер крыши четверохолмия и заканчивается у клеток передних рогов шейных сегментов.

Обеспечивает связи экстрапирамидной системы, а также подкорковьгх центров зрения и слуха с шейной мускулатурой. Имеет большое значение в образовании ориентировочных рефлексов.

Вестибулоспинальный путь идет от ядер вестибулярного нерва.

Заканчивается у мотонейронов передних рогов спинного мозга.

Проходит в передних отделах бокового канатика спинного мозга.

Ретикулоспинальный путь идет от ретикулярной формации ствола головного мозга к мотонейронам спинного мозга.

Вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути - проводники экстрапирамидного влияния на спинной мозг.

ВОСХОДЯЩИЕ ПУТИ

К восходящим путям спинного мозга и ствола головного мозга относятся чувствительные (афферентные) пути (рис. 32).

Спиноталамический путь проводит болевую, температурную и частично тактильную чувствительность. Рецепторный аппарат (экстерорецепторы) расположен в коже и слизистых оболочках. Импульсы от рецепторов идут по спинномозговым нервам в тело расположенного в межпозвоночном узле первого чувствительного нейрона. Центральные отростки от клеток узла вступают в задний рог спинного мозга, где лежит второй нейрон. Нервные волокна от клеток заднего рога через переднюю серую спайку спинного мозга переходят на противоположную сторону и по боковому столбу спинного мозга поднимаются в продолговатый мозг, затем, не прерываясь, проходят через мост и ножки мозга в зрительный бугор, где находится третий нейрон. От зрительного бугра волокна идут через внутреннюю капсулу в кору головного мозга - в ее заднецентральную извилину и в теменную долю. Бульботаламический путь - проводник суставно-мышечной, такильной, вибрационной чувствительности, чувства давления, тяжести. Рецепторы (проприорецепторы) расположены в мышцах, суставах, связках и др. По спинномозговым нервам импульсы от рецепторов передаются в тело первого нейрона (в межпозвоночном узле). Волокна от первых нейронов через задний корешок вступают в задние канатики спинного мозга. Они составляют пучки Голля (волокна от нижних конечностей) и Бурдаха (волокна от верхних конечностей). Волокна этих проводников заканчива ются в специальных ядрах продолговатого мозга. По выходе из ядер эти волокна делают перекрест и соединяются с волокнами спиноталамического пути. Их общий путь называется медиальной (внутренней) петлей (общий путь всех видов чувствительности).

1 - передний спиноталамический путь; 2 - медиальная (внутренняя) петля; 3 - боковой спиноталамический путь; 4- зрительный бугор (таламус); 5- мозжечок; 6 - задний спиномозжечковый путь (пучок Флексига); 7 - передний спиномозжечковый путь (пучок Говерса); 8- ядра тонкого и клиновидного пучков; 9 - рецепторы: А - глубокой чувствительности (рецепторы мышц, сухожилий, суставов); Б - вибрационной, тактильной чувствительности, чувства, положения; В - осязания и давления; Г - болевой и температурной чувствительности; 10 - межпозвоночный узел; 11 - задние рога спинного мозга

Медиальная петля заканчивается в зрительном бугре.

Петля тройничного нерва присоединяется к внутренней петле, подходя к ней с другой стороны.

Боковая, или латеральная, петля - слуховой путь ствола мозга.

Заканчивается во внутреннем коленчатом теле и в заднем бугре четверохолмия.

Спиномозжечковые пути (передний и задний) несут проприонептивную информацию в мозжечок.

Передний спиномозжечковый путь (пучок Говерса) начинается на периферии в проприорецепторах. Первый нейрон, как обычно, находится в межпозвонковом ганглии. Волокна от него в составе заднего корешка вступают в задний рог. Там находится второй нейрон. Волокна от вторых нейронов выходят в боковой столб своей стороны, направляются вверх и в составе нижних ножек мозжечка достигают червя мозжечка.

Задний спиномозжечковый путь (пучок Флексига) имеет такое же начало. Волокна от клеток заднего рога вторых нейронов располагаются в боковом столбе спинного мозга и достигают червя мозжечка через верхние ножки мозжечка.

Таковы основные проводники спинного мозга, продолговатого мозга, моста и ножек мозга. Они обеспечивают связь различных отделов головного мозга со спинным мозгом (см. рис. 32).