) пути головного мозга берут начало в коре полушарий большого мозга и в ядрах ствола мозга. Заканчиваются эти пути либо в ядрах ствола мозга, либо на клетках передних столбов серого вещества спинного мозга.

От клеток двигательной области коры головного мозга двигательные, проекционные волокна идут в составе лучистого венца, corona radiata , и через внутреннюю капсулу выходят за пределы полушарий.

К нисходящим (двигательным, эфферентным) путям относят следующие:

1. Корково-таламические волокна, fibrae corticothalamicae , соединяют кору большого мозга с таламусом.

2. Корково-красноядерные волокна, fibrae corticorubrales , идут от коры лобных долей полушарий большого мозга (область покрышечной части) к красному ядру.

3. Лучистость полосатого тела представляет собой систему волокон, соединяющих клетки коры (экстрапирамидные области лобной и теменной долей большого мозга) с ядрами полосатого тела, и волокон, соединяющих хвостатое и чечевицеобразное ядра с таламусом, которые образуют чечевицеобразные петлю и пучок, ansa et fasciculus lenticulares (см. рис. , ).

4. Корково-мостовые волокна, fibrae corticopontinae (см. рис. ), начинаются в различных отделах коры полушарий большого мозга и заканчиваются в ядрах моста, где берут начало мостомозжечковые волокна, направляющиеся в противоположное полушарие мозжечка. Корково-мостовые волокна подразделяются на лобно-мостовые и теменно-височно-мостовые волокна:

• лобно-мостовые волокна, fibrae frontopontinae , берут начало в коре лобной доли, проходят в передней ножке внутренней капсулы, в вентральной части ножки мозга и заканчиваются в ядрах моста;
• теменно-височно-мостовые волокна, fibrae parietotemporopontinae , начинаются в коре теменной и височной долей, проходят в задней ножке внутренней капсулы, в вентральной части ножки мозга и заканчиваются в ядрах моста.

5. Пирамидные пучки, fasciculi pyramidales (некоторые авторы называют их пирамидными путями) (см. рис. , , , ), начинаются от крупных пирамидных клеток двигательной зоны коры полушарий большого мозга (предцентральная извилина), идут в составе лучистого венца, через заднюю ножку внутренней капсулы выходят из полушарий и вступают в ножку мозга. Спускаясь ниже, пирамидные пучки проходят основание ножек мозга, образуя по пути пирамидные возвышения на передней части моста и пирамиды продолговатого мозга.

В составе пирамидных пучков различают корково-ядерные, корково-ретикулярные волокна и корково-спинномозговые пути:

• корково-ядерные волокна, fibrae corticonucleares , проходят в колене внутренней капсулы, следуют по базальным отделам ножки мозга, моста и продолговатого мозга и заканчиваются в двигательных ядрах черепных нервов противоположной стороны;
• корково-ретикулярные волокна, fibrae corticoreticulares , следуют от коры к ядрам ретикулярной формации;
• корково-спинномозговые пути, tractus corticospinales , направляясь в спинной мозг, на границе между продолговатым и спинным мозгом в области перекреста пирамид образуют частичный перекрест: одна часть волокон переходит на противоположную сторону, образуя латеральный корково-спинномозговой [пирамидный] путь, tractus corticospinalis lateralis . Волокна этого пути следуют в боковые канатики белого вещества спинного мозга; другая часть волокон, не перекрещиваясь, направляется в передние канатики белого вещества спинного мозга, образуя передний корково -спинномозговой [пирамидный] путь, tractus corticospinalis ventralis . Перекрест волокон происходит на уровне того сегмента, где они оканчиваются на клетках передних столбов.

Латеральный корково-спинномозговой путь в боковом канатике спинного мозга на всем его протяжении располагается кнутри от заднего спинно-мозжечкового пути и вступает в контакт с клетками передних столбов серого вещества спинного мозга.

Передний корково-спинномозговой путь спускается по переднему канатику белого вещества спинного мозга, занимая его медиальную часть. Часть волокон этого пути переходит посегментно в составе белой спайки спинного мозга на противоположную сторону, где вступает в контакт с клетками передних столбов серого вещества спинного мозга. Меньшая часть волокон может вступать в контакт с клетками передних столбов серого вещества спинного мозга своей стороны.

Волокна, составляющие корково-спинномозговой путь, являются отростками первых нейронов двигательного пути произвольных движений, второй нейрон этого пути – клетки передних рогов серого вещества спинного мозга, отростки которого входят в состав передних корешков спинномозговых нервов.

6. Красноядерно-спинномозговой путь, tractus rubrospinalis (см. рис. , , , ), начинается в красном ядре и направляется в спинной мозг. Нисходящие волокна, отходящие от клеток красного ядра, образуют в среднем мозге перекрест с одноименными волокнами противоположной стороны и, направляясь вниз, проходят ножки мозга, мост и продолговатый мозг.

В спинном мозге волокна красноядерно-спинномозгового пути (см. рис. ) проходят в боковых канатиках белого вещества, кпереди от латерального корково-спинномозгового пути, и вступают в контакт с клетками передних столбов серого вещества спинного мозга.

Красноядерно–спинномозговой путь осуществляет связи экстрапирамидной системы и мозжечка со спинным мозгом.

7. Покрышечно-спинномозговой путь, tractus tectospinalis (см. рис. , , , ), состоит из нисходящих волокон клеток ядер холмиков крыши среднего мозга. Эти волокна в среднем мозге образуют перекрест с волокнами противоположной стороны и, направляясь вниз, проходят в спинном мозге в составе передних канатиков его белого вещества, вступая в контакт с клетками передних столбов серого вещества.

Часть перекрещенных волокон, следующих в составе покрышечно-спинномозгового пути, заканчивается на клетках ядер моста и двигательных ядер черепных нервов. Эти волокна образуют покрышечно-бульбарный путь, tractus tectobulbaris .

8. Преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis (см. рис. , ), образован нисходящими волокнами латерального вестибулярного ядра. Часть волокон этого пути идет в боковых канатиках белого вещества спинного мозга, образуя боковой преддверно-спинномозговой путь, который располагается вентральнее красноядерно-спинномозгового пути. Другая часть волокон направляется в передний канатик белого вещества спинного мозга и образует передний преддверно-спинномозговой путь.

Наиболее медиально расположенные волокна этого пути обозначают как пучок краевой борозды, fasciculus sulcomarginalis (см. рис. ). Волокна обоих путей вступают в контакт с клетками передних рогов.

9. Луковично-ретикулярно-спинномозговой путь, tractus bulboreticulospinalis (см. рис. ), состоит из аксонов крупных клеток ретикулярной формации продолговатого мозга. Волокна этого пути перекрещиваются, проходят в боковом канатике спинного мозга и контактируют со вставочными и двигательными нейронами передних столбов серого вещества.

10. Мосторетикулярно-спинномозговой путь, tractus pontoreticulospinalis (см. рис. ), образован аксонами клеток ретикулярной формации моста. Волокна этого пути не перекрещиваются. Они спускаются в составе переднего канатика, располагаясь в его медиальной части, и контактируют со вставочными нейронами передних серых столбов. Волокна данного пути в составе передних канатиков спинного мозга обозначают также как ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis .

11. Центральный покрышечный путь, tractus tegmentalis centralis (см. рис. , , ), проходит в покрышке среднего мозга латеральнее медиального продольного пучка. Его волокна начинаются главным образом от клеток серого вещества вокруг водопровода мозга, базальных ганглиев, таламуса и красного ядра; направляясь вниз, они связывают указанные структуры с ретикулярной формацией ствола мозга и ядрами нижней оливы.

12. Оливоулитковый путь, tractus olivocochlearis , образован эфферентными волокнами улиткового нерва, иннервирующими спиральный орган. Эти волокна берут начало от верхнее-оливного ядра и направляются к спиральному органу как своей, так и противоположной стороны.

13. Оливоспинномозговой путь, tractus olivospinalis (см. рис. , ), соединяет ядра оливы с двигательными клетками передних столбов верхних шейных сегментов спинного мозга.

Основные проводящие пути спинного мозга

Не ставя перед собой задачи перечислить все проводящие пути ЦНС, рассмотрим основные принципы организации этих путей на примере наиболее важных из них (рис. 30). Проводящие пути в ЦНС делятся на:

восходящие - образуются аксонами клеток, тела которых расположены в сером веществе спинного мозга. Эти аксоны в составе белого вещества направляются к верхним отделам спинного мозга, стволу головного мозга и коре больших полушарий.

нисходящие – образуются аксонами клеток, тела которых расположены в различных ядрах головного мозга. Эти аксоны по белому веществу спускаются к различным спинальным сегментам, заходят в серое вещество и оставляют свои окончания на тех или иных его клетках.

Отдельную группу образуют проприоспинальные проводящие пути. Они могут быль как восходящими, так и нисходящими, но они не выходят за пределы спинного мозга. Пройдя несколько сегментов, они вновь возвращаются в серое вещество спинного мозга. Эти пути расположены в самой глубокой части латерального и вентрального канатиков, они связывают между собой различные нервные центры спинного мозга. Например, центры нижних и верхних конечностей.

Восходящие проводящие пути.

Тракты Голля (тонкий пучок) и Бурдаха (клиновидный пучок). Основные восходящие пути проходят через дорсальные канатики спинного мозга и представляют собой аксоны афферентных нейронов спинномозговых ганглиев . Они проходят по всему спинному мозгу и заканчиваются в области продолговатого мозга в ядрах дорсального канатика, которые называют ядрами Голля и Бурдаха. Поэтому они и именуются тракт Голля и тракт Бурдаха .

1. Первое звено нейронов:

a. Волокна, расположенные в канатике медиальнее несут к ядру Голля афферентные сигналы от нижней части тела, в основном от нижних конечностей.

b. Волокна, расположенные латеральнее, идут к ядру Бурдаха и передают афферентные сигналы от рецепторов верхней части туловища и передних конечностей.

2. Второе звено нейронов:

В свою очередь аксоны клеток ядер Голля и Бурдаха в стволе головного мозга перекрещиваются и в виде плотного пучка поднимаются до промежуточного мозга. Этот пучок волокон, образованный уже аксонами клеток ядер Голля и Бурдаха получил название медиальной петли .

3. Третье звено нейронов :

Клетки ядер промежуточного мозга дают аксоны, направляющиеся в кору больших полушарий.

Все остальные восходящие пути начинаются не от нейронов спинномозговых ганглиев, а от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга . Следовательно, их волокна являются волокнами не первого, а второго порядка.

1. Первым звеном в этих путях также служат нейроны спинномозговых ганглиев, но в сером веществе они оставляют свои окончания на клетках как бы «второго звена».

Клетки этого «второго звена» посылают свои аксоны к ядрам ствола головного мозга и коре больших полушарий. Основная масса волокон этих путей проходит в латеральном канатике.

Спинно-таламические пути (вентральный и латеральный) .

2. Второе звено нейронов:

Начинается в основании дорсального рога спинного мозга. Аксоны нейронов, образующих этот путь переходят на контралатеральную (противоположную) сторону, входят в белое вещество противоположного латерального или вентрального канатика и в нем поднимаются через весь спинной мозг и ствол головного мозга вплоть до ядер промежуточного мозга.

2. Третье звено нейронов :

Нейроны ядер промежуточного мозга переносят импульсацию в кору больших полушарий.

Все вышеописанные пути (Голля, Бурдаха и спинно-таламический) связывают рецептивные области каждой стороны тела с нейронами коры противоположного полушария.

Спинно-мозжечковые тракты. Еще два пути, проходящие в латеральных канатиках связывают спинной мозг с корой мозжечка .

Путь Флексинга – расположен дорсальнее и содержит волокна, непереходящие на противоположную сторону мозга. Это путь в спинном мозге начинается от нейронов ядра Кларка, аксоны которых достигают продолговатого мозга и поступают в мозжечок через нижнюю ножку мозжечка.

Путь Говерса – расположен вентральнее, содержит волокна, которые поднимаются вверх по латеральному канатику противоположной стороны тела, но в стволе мозга эти волокна снова перекрещиваются и входят в кору мозжечка с той стороны, на которой этот путь начинался. В спинном мозге начинается от ядер промежуточной зоны, аксоны вступают в мозжечок через верхнюю ножку мозжечка.

Если кора больших полушарий мозга всегда связана с афферентными волокнами противоположной стороны тела, то кора мозжечка получает волокна преимущественно от нейронных структур одноименной стороны.

Нисходящие проводящие пути. Волокна, идущие в нисходящем направлении, также подразделяются на несколько путей. В основе названия этих путей лежат названия тех отделов мозга, в которых они берут свое начало.

Кортико-спинальные (латеральный и вентральный) пути образованы аксонами пирамидных клеток нижних слоев моторной зоны коры больших полушарий. Часто эти пути называют пирамидными . Волокна проходят через белое вещество больших полушарий , основание ножек среднего мозга , по вентральным отделам Варолиева моста и продолговатого мозга в спинной мозг.

o Латеральный путь перекрещивается в нижней части пирамид продолговатого мозга и заканчивается на нейронах основания заднего рога.

o Вентральный путь пересекает пирамиды продолговатого мозга не перекрещиваясь. Перед вступлением в передний рог серого вещества соответствующего сегмента спинного мозга волокна этого пути переходят на противоположную сторону и заканчиваются на мотонейронах передних рогов контралатеральной стороны.

Таким образом, так или иначе, но двигательная область коры больших полушарий всегда оказывается связанной с нейронами противоположной стороны спинного мозга.

Рубро-спинальный путь – основной нисходящий путь среднего мозга , начинается в красном ядре . Аксоны нейронов красного ядра перекрещиваются сразу под ним и в составе белого вещества латерального канатика спускаются к сегментам спинного мозга, заканчиваясь на клетках промежуточной области серого вещества. Это связано с тем, что руброспинальная система наряду с пирамидной является основной системой контроля деятельности спинного мозга.

Текто-спинальный путь – Берет начало от нейронов четверохолмия среднего мозга и достигает мотонейронов передних рогов.

Проводящие пути, начинающиеся в продолговатом мозге:

Вестибуло-спинальный – начинается от вестибулярных ядер, главным образом от клеток ядра Дейтерса.

Ретикуло-спинальный – начинается от обширного скопления нервных клеток ретикулярной формации, занимающей центральную часть ствола мозга. Волокна каждого из этих путей заканчиваются на нейронах медиальной части переднего рога серого вещества спинного мозга. Основная часть окончаний располагаются на вставочных клетках.

Оливо-спинальный - образован аксонами клеток олив продолговатого мозга, заканчивается на мотонейронах передних рогов спинного мозга.

Раздел 4

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Проводящие пути в ЦНС делят на восходящие и нисходящие. Восходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в сером веществе спинного мозга. Эти аксоны в составе белого вещества направляются к верхним отделам спинного мозга, стволу и коре больших полушарий. Нисходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в различных ядрах головного мозга. Эти аксоны по белому веществу спускаются к различным спинальным сегментам, заходят в серое вещество и оставляют свои окончания на его клетках.

Восходящие пути. Основные восходящие системы проходят через дорсальные канатики спинного мозга и представляют собой аксоны афферентных нейронов спинномозговых ганглиев. Они проходят по всему спинному мозгу и заканчиваются в области продолговатого мозга в ядрах дорсального канатика - ядрах Голля и Бур- даха. Эти пути называют трактом Голля и трактом Бурдаха. Волокна, расположенные в канатике медиальнее, несут к ядру Голля афферентные сигналы от нижней части тела, в основном от нижних конечностей. Волокна, расположенные латеральнее, идут к ядру Бурдаха и передают афферентные сигналы от рецепторов верхней части туловища и верхних (у животных - передних) конечностей. Аксоны клеток ядер Голля и Бурдаха в стволе головного мозга перекрещиваются и в виде плотного пучка поднимаются до промежуточного мозга. Этот пучок волокон, образованный клетками ядер Голля и Бурдаха, называется медиальной петлей. Клетки ядер промежуточного мозга образуют третье звено нейронов, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.

Все остальные восходящие пути начинаются не от нейронов спинномозговых ганглиев, а от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга. Их волокна являются волокнами второго порядка. Первым звеном в этих путях служат нейроны спинномозговых ганглиев, но в сером веществе спинного мозга они оставляют свои окончания на клетках второго звена, и уже эти клетки посылают свои аксоны к ядрам ствола и коре больших полушарий. Основная масса волокон этих путей проходит в латеральном канатике.

Спинно-таламический путь начинается в основании дорсального рога спинного мозга. Аксоны нейронов, образующих этот тракт, переходят на противоположную сторону, входят в белое вещество противоположного латерального или вентрального канатика и в нем поднимаются вверх через весь спинной мозг и ствол головного мозга до ядер промежуточного мозга. Далее уже нейроны третьего порядка (нейроны промежуточного мозга) переносят импульсацию в кору больших полушарий. Тракты Голля и Бурдаха и спинно-таламический тракт связывают рецептивные области каждой стороны тела с нейронами коры противоположного полушария.

В латеральных канатиках проходят еще два пути, которые связывают спинной мозг с корой мозжечка и образуют спинно-мозжечковые тракты. Путь Флексига расположен дорсаль- нее и содержит волокна, не переходящие на противоположную сторону мозга. Путь Говерса находится вентральнее (вентральный спинно-мозжечковый путь), содержит волокна, которые поднимаются вверх по латеральному канатику противоположной стороны тела, но в стволе мозга эти волокна снова перекрещиваются и входят в кору мозжечка с той стороны, на которой этот путь начинался.

Таким образом, если кора больших полушарий мозга всегда связана с афферентными волокнами противоположной стороны тела, то кора мозжечка получает волокна преимущественно от нейронных структур одноименной стороны.

Помимо путей, ведущих к различным структурам головного мозга, в белом веществе спинного мозга есть пути, которые не выходят за его пределы. Эти пути расположены в самой глубокой части латерального и вентрального канатиков, они связывают между собой различные нервные центры. Такие пути называют проприоспинапъными.

Функции восходящих систем. Восходящие системы обеспечивают различные виды чувствительности, проводя в высшие отделы ЦНС импульсы от рецепторов наружной поверхности тела, двигательного аппарата и внутренних органов.

Кожно-механическая чувствительность обеспечивается главным образом путями дорсального канатика (пучки Голля и Бур- даха). По этим трактам проходят афферентные волокна, передающие импульсы от механорецепторов, реагирующих на движение волосков, на легкое или сильное прикосновение к коже. Эти тракты являются наиболее быстропроводящими. Значительная часть импульсов от кожных рецепторов поднимается вверх по латеральным канатикам к коре мозжечка (спинно-мозжечковые пути), через ствол мозга в промежуточный мозг и кору больших полушарий (спинно-таламический путь).

Еще одна группа волокон кожной чувствительности направляется в верхнее шейное ядро (спинно-цервикальный путь), а от него в составе медиальной петли поднимается в передний мозг. Эти системы имеют свои функциональные особенности. Тракты Голля и Бурдаха организованы таким образом, что каждая группа клеток, активируемая окончаниями их аксонов, возбуждается только импульсами из определенного участка кожной поверхности.

В спинно-таламической системе пространственное разделение сигналов от различных кожных рецепторов выражено плохо, клеточные реакции здесь носят генерализованный характер. Каждый нейрон в этой системе может получать импульсацию от больших рецептивных полей. Таким образом, спинно-таламическая система не может передавать сведений о локальных раздражениях и служит для передачи общей информации о механических воздействиях на кожу. Система спинно-цервикальных путей и медиальная петля являются более точными. Клетки верхнего шейного ядра воспринимают импульсацию только от ограниченных рецептивных полей.

Восходящие пути температурной чувствительности проходят по латеральным канатикам, импульсы от температурных рецепторов поднимаются по волокнам, идущим в составе спинно-таламического тракта. По этим же путям идут импульсы от болевых рецепторов. Передача импульсации от рецепторов двигательного аппарата (проприорецепторов) осуществляется по тем же путям, по которым в высшие отделы ЦНС идут импульсы от кожных рецепторов, воспринимающих механические раздражения. В передний мозг импульсы от проприорецепторов направляются по путям дорсальных канатиков, а в мозжечок - по спинно-мозжечковым путям. Ин- тероцептивная импульсация после синаптических переключений на нейронах спинного мозга идет к высшим отделам ЦНС по восходящим путям латеральных канатиков. Специализированные афферентные пути от рецепторов внутренних органов в ствол мозга проходят также в составе блуждающего нерва.

Нисходящие пути. Волокна, идущие в нисходящем направлении, подразделяют на несколько путей. В основе названий этих путей лежит название отделов ЦНС, которые они связывают.

Кортико-спинальный путь образован аксонами пирамидных клеток коры больших полушарий (другое название - пирамидный тракт). Его волокна, не прерываясь, проходят от двигательной области и смежных с ней областей коры через стволовые структуры до продолговатого мозга. В области продолговатого мозга большая часть волокон переходит на противоположную сторону и в составе белого вещества латеральных канатиков спускается до каудальных сегментов спинного мозга. Та часть пирамидных волокон, которая не перешла на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, осуществляет этот переход на уровне тех спинальных сегментов, к которым они направлены.

Таким образом, двигательная область коры больших полушарий всегда оказывается связанной с нейронами противоположной стороны спинного мозга.

Основной нисходящий путь среднего мозга начинается в красном ядре и называется рубро-спиналъным трактом. Аксоны нейронов красного ядра перекрещиваются сразу под ним и в составе белого вещества латерального канатика противоположной стороны спускаются к сегментам спинного мозга, заканчиваясь на клетках промежуточной области его серого вещества. Рубро-спинальная система, наряду с пирамидной, является основной системой контроля деятельности спинного мозга.

От продолговатого мозга берут начало два пути: вестибу- ло-спиналъный, начинающийся от вестибулярных ядер, и рети- куло-спинальный, начинающийся от скопления клеток ретикулярной формации. Волокна каждого из этих путей заканчиваются на нейронах медиальной части вентрального рога. Предполагается, что волокна ретикуло-спинального тракта могут оказывать влияние на функцию спинного мозга путем предварительной активации его клеток.

Кроме длинных нисходящих путей в спинном мозге присутствуют короткие межсегментарные проприоспинальные волокна. Эти волокна включены в передачу сигналов, поступающих в спинной мозг по длинным путям.

Функции нисходящих систем. Пирамидная (кортико-спинальная) нисходящая система неоднородна по своей организации. Она содержит быстропроводящие волокна (скорость проведения около 60 м/с) и медленнопроводящие волокна. Одна ее часть обеспечивает быстрые (фазные) двигательные реакции и представлена толстыми проводящими волокнами, берущими начало от больших пирамидных клеток коры. Другая часть пирамидной системы регулирует тонические реакции скелетной мускулатуры. Это влияние осуществляется, в основном, по тонким волокнам. При поражении пирамидной системы (перерезка волокон) происходит нарушение двигательной деятельности, в основном, тонких произвольных движений и нарушение регуляции мышечного тонуса. Объем этих нарушений и их длительность невелики, поскольку они быстро компенсируются активностью нисходящих путей, дублирующих функции пирамидной системы. Прежде всего эго кортико-рубро-спинальная система. Скорость проведения возбуждения в этой системе 80 м/с, рубро-спинальные волокна имеют большой диаметр.

Пирамидная и рубро-спинальная система в ЦНС выполняют сходные функции, их объединяют в одну группу - латеральные нисходящие системы. Они проходят в боковых канатиках и связаны со вставочными нейронами латеральной части серого вещества, которые посылают свои аксоны в основном в латеральные двигательные ядра, иннервирующие дистальную мускулатуру конечностей.

Вестибуло-спинальные волокна относят к очень быстропрово- димым (120 м/с). Их активация вызывает моносинаптические возбуждения преимущественно разгибагельных мотонейронов, иннервирующих мышцы туловища и проксимальную мускулатуру конечностей. В нейронах-сгибателях при этом возникают реципрокные тормозящие процессы. Таким образом, вестибуло-спинальная система поддерживает тоническое напряжение разгибательной мускулатуры.

Ретикуло-спинальные волокна, берущие начало от медиальных ядер ретикулярной формации и проходящие в медиальной части переднего канатика, имеют высокую скорость проведения возбуждения - 130 м/с. Их раздражение иннервирует преимущественно сгибательные мотонейроны, иннервирующие мышцы туловища и конечностей. Вестибуло- и ретикуло-спинальный тракты имеют много общего. Их волокна проходят рядом в вентральных канатиках и устанавливают прямые связи с мотонейронами. Наиболее выраженные эффекты при их активации наблюдаются в мотонейронах медиальных ядер, иннервирующих осевую мускулатуру тела. Эти два пути объединены в одну группу - медиальные нисходящие системы, связанные в основном с реализацией позиционных рефлексов. В отличие от латеральных систем, они находятся между собой не в синергических, а в антагонистических отношениях, т. к. активируют мотонейроны противоположного функционального назначения.

Пирамидный тракт - это путь произвольных движений. Остальные пути - экстрапирамидные, их функция - осуществление рефлекторных движений.

К восходящим путям спинного мозга относятся (рис. 23):

1-2. Тонкий и клиновидный пучки . Они находятся в заднем канатике: тонкий пучок располагается медиально, а клиновидный пучок – латерально. Границей между этими пучками является промежуточная борозда, проходящая между задней срединной и задней боковой бороздами. Оба этих пучка образованы аксонами псевдоуниполярных чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев, направляющимися к одноимённым ядрам продолговатого мозга. Эти нейроны являются первым звеном лемнисковой сенсорной системы . По тонкому и клиновидному пучкам проводятся импульсы от рецепторов кожи, суставов и мышц соответствующих частей тела, поступающие, в конечном счёте, в сенсорную кору головного мозга и обеспечивающие сознательную проприоцептивную*, кожную стереогностическую чувствительность**, а также тактильную чувствительность. Тонкий пучок проводит импульсы от рецепторов нижней конечности и нижней половины тела (до V грудного сегмента), клиновидный – от рецепторов верхней конечности и верхней половины тела.

3. Задний спинно-мозжечковый путь (тракт) проходит в задней части бокового канатика. Составляющие его волокна начинаются от клеток грудного ядра, расположенного на одноимённой стороне в медиальной части основания заднего рога.

4. Передний спинно-мозжечковый путь (тракт) проходит в передней части бокового канатика. Этот путь состоит из отростков вставочных нейронов медиального промежуточного ядра, расположенного на противоположной стороне.

Оба спинно-мозжечковых тракта проводят проприоцептивные импульсы от скелетных мышц к мозжечку (нейронам коры червя). На основании этой информации мозжечок осуществляет бессознательную*** координацию движений.

5. Передний спинно-таламический путь (тракт) проходит в переднем канатике спинного мозга латеральнее преддверно-спинномозгового пути. Этот путь образован аксонами клеток собственного ядра заднего рога, расположенного на противоположной стороне спинного мозга. Путь проводит к таламусу импульсы тактильной чувствительности (осязания и давления).

6. Латеральный спинно-таламический путь (тракт) проходит в боковом канатике медиальнее переднего спинно-мозжечкового тракта. Этот путь состоит из волокон вставочных нейронов собственного ядра заднего рога, расположенного на противоположной стороне. Нейроны, отростки которых образуют латеральный спинно-таламический тракт, являются первым звеном экстралемнисковой сенсорной системы , проводящей импульсы болевой и температурной чувствительности к промежуточному мозгу и далее к коре больших полушарий.

7. Спинно-покрышечный путь располагается в боковом канатике кпереди от латерального спинно-таламического пути. Он проводит к покрышке среднего мозга проприоцептивные импульсы, используемые средним мозгом для рефлекторной регуляции движений и поддержания позы.

Нисходящие пути спинного мозга

К нисходящим путям спинного мозга относятся (см. рис. 23):

1. Боковой корково-спинномозговой (латеральный кортикоспинальный) путь называется также основным перекрещенным пирамидным трактом, так как в его составе идёт большая часть волокон пирамидной системы. Он проходит в латеральном канатике медиальнее заднего спинно-мозжечкового пути. Этот путь образуют аксоны клеток, расположенных на противоположной стороне в двигательной коре большого мозга (в предцентральной извилине). По ходу пирамидного пути происходит его постепенное истончение, так как в каждом сегменте спинного мозга часть его волокон заканчивается на мотонейронах переднего рога. По пирамидным путям от коры проводятся импульсы, вызывающие произвольные (сознательные) движения.

2. Передний корково-спинномозговой (кортикоспинальный) путь (прямой или неперекрещенный пирамидный тракт) лежит в переднем канатике спинного мозга. Он, как и латеральный пирамидный путь, состоит из аксонов клеток двигательной коры полушария, только расположенных ипсилатерально. Эти аксоны сначала спускаются до «своего» сегмента, затем переходят в составе передней спайки спинного мозга на противоположную сторону и оканчиваются здесь на мотонейронах переднего рога. Этот путь выполняет такую же функцию, что и латеральный пирамидный путь, и образует вместе с ним общую пирамидную систему .

3. Красноядерно-спинномозговой путь (руброспинальный тракт) . Он берёт начало от красного ядра среднего мозга и спускается в боковом канатике противоположной стороны спинного мозга к двигательным нейронам передних рогов. Этот путь проводит бессознательные (непроизвольные) двигательные импульсы.

4. Покрышечно-спинномозговой путь (тектоспинальный тракт) лежит в переднем канатике медиальнее переднего пирамидного пути. Начинается этот путь в верхних и нижних холмиках крыши среднего мозга и заканчивается на мотонейронах передних рогов. Благодаря этому пути осуществляются рефлекторные (непроизвольные) защитные и ориентировочные движения при зрительных и слуховых раздражениях.

5. Преддверно-спинномозговой путь (вестибулоспинальный тракт) проходит в переднем канатике спинного мозга. Он идёт от вестибулярных ядер моста к передним рогам спинного мозга. По нему проводятся импульсы, обеспечивающие равновесие тела.

6. Ретикуло-спинномозговой путь (ретикулоспинальный тракт) проходит в средней части переднего канатика. По нему проводятся возбуждающие импульсы от ретикулярной формации к мотонейронам спинного мозга. За счёт этого повышается восприимчивость мотонейронов ко всем регуляторным стимулам.

Головной мозг

Общий обзор головного мозга

Головной мозг располагается в полости черепа. Мозг имеет сложную форму, которая соответствует рельефу свода черепа и черепных ямок (рис. 24, 25, 26). Верхнебоковые отделы головного мозга выпуклые, основание уплощено и имеет многие неровности. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных нервов.

Масса головного мозга у взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. В среднем она равна у мужчин 1394 г, у женщин – 1245 г. Эта разница обусловлена меньшей массой тела у женщин.

Головной мозг состоит из пяти отделов: продолговатого, заднего, среднего, промежуточного и конечного мозга .

При внешнем осмотре головного мозга выделяют состоящий из продолговатого мозга, моста и среднего мозга мозговой ствол (рис. 27, 28, 29), мозжечок и большой мозг (см. рис. 24, 26). У человека полушария большого мозга накрывают остальные части мозга спереди, сверху и с боков, отделены они друг от друга продольной щелью большого мозга. В глубине этой щели находится мозолистое тело, которое соединяет оба полушария (см. рис. 25). Мозолистое тело, как и медиальные поверхности полушарий, можно разглядеть только после разведения верхних краёв полушарий и, соответственно, расширения продольной щели большого мозга. В обычном состоянии медиальные поверхности полушарий довольно близко прилежат друг к другу, в черепе их разделяет только большой серп твёрдой мозговой оболочки. Затылочные доли больших полушарий отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга.

Поверхности полушарий большого мозга исчерчены бороздами (см. рис. 24, 25,26). Глубокие первичные борозды разделяют полушария на доли (лобную, теменную, височную, затылочную), мелкие вторичные борозды отделяют более узкие участки – извилины. Кроме того, различают также непостоянные и очень вариабельные у разных людей третичные борозды , которые делят поверхность извилин и долек на более мелкие участки.

При внешнем осмотре головного мозга сбоку (см. рис. 24) видны полушария большого мозга, снизу к ним прилегают мозжечок (дорсально) и мост (вентрально). Под ними виден продолговатый мозг, переходящий книзу в спинной мозг. Если отогнуть височную долю большого мозга вниз, то в глубине боковой (Сильвиевой) борозды можно увидеть самую маленькую долю большого мозга – островковую долю (островок) .

На нижней поверхности мозга (см. рис. 26) видны структуры, относящиеся ко всем пяти его отделам. В передней части находятся выступающие вперёд лобные доли, по бокам расположены височные доли. В средней части между височными долями (см. рис. 26) видна нижняя поверхность промежуточного мозга, среднего мозга и продолговатого мозга, переходящего в спинной мозг. По бокам от моста и продолговатого мозга видна нижняя поверхность полушарий мозжечка.

На нижней поверхности (основании) головного мозга видны следующие анатомические структуры (см. рис. 26). В обонятельных бороздах лобных долей располагаются обонятельные луковицы , которые кзади переходят в обонятельные тракты и обонятельные треугольники . К обонятельным луковицам подходят 15–20 обонятельных нитей (обонятельные нервы) – I пара черепных нервов. Кзади от обонятельных треугольников с обеих сторон видно переднее продырявленное вещество , через которое в глубь мозга проходят кровеносные сосуды. Между обоими участками продырявленного вещества расположен перекрёст зрительных нервов (зрительный перекрест) , являющихся II парой черепных нервов.

Кзади от зрительного перекрёста находится серый бугор , переходящий в воронку , соединённую с гипофизом (мозговым придатком) . Позади от серого бугра располагаются два сосцевидных тела . Эти образования принадлежат промежуточному мозгу, его вентральному отделу – гипоталамусу . За гипоталамусом следуют ножки мозга (структуры среднего мозга), а за ними в виде поперечного валика расположена вентральная часть заднего мозга – мост мозга . Между ножками мозга открывается межножковая ямка , дно которой продырявлено проникающими в глубь мозга сосудами – заднее продырявленное вещество . Лежащие по бокам от продырявленного вещества ножки мозга соединяют мост с полушариями большого мозга. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста выходит глазодвигательный нерв (III пара), а сбоку от ножки мозга – блоковой нерв (IV пара черепных нервов).

От моста кзади и латерально расходятся толстые средние ножки мозжечка . Из толщи средней ножки мозжечкавыходит тройничный нерв (V пара).

Кзади от моста расположен продолговатый мозг. Из поперечной борозды, отделяющей продолговатый мозг от моста, медиально выходит отводящий нерв (VI пара), а латеральнее от него – лицевой нерв (VII пара) и преддверно-улитковый (вестибулярный) нерв (VIII пара черепных нервов). По бокам от срединной борозды продолговатого мозга, идущей продольно, видны продольные утолщения – пирамиды , а сбоку от каждой из них находятся оливы . Из борозды позади оливы из продолговатого мозга выходят последовательно черепные нервы – языкоглоточный (IX пара), блуждающий* (Х пара), добавочный (ХI пара), а из борозды между пирамидой и оливой – подъязычный нерв (XII пара черепных нервов).

Проводящие пути	Столбы спинного мозга	Физиологическое значение
А. Восходящие (чувствительные) пути
1. Тонкий пучок (пучок Голля)	Дорсальные	Тактильная чувствительность, чувства положения тела, пассивных движений тела,
2.Клиновидный (пучок Бурдаха)	«	Тоже
3. Дорсолатеральный	Боковые	Пути болевой и температурной чувствительности
4. Дорсальный спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига)	«	Импульсы от проприоцепторов мышц, сухожилий, связок; чувство давления и прикосновения из кожи
5. Вентральный спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса)	«	Тоже
таламический путь	«	Болевая и температурная чувствительность
7. Спинно-тектальный путь таламический путь	«	Сенсорные пути зрительно-двигательных рефлексов (?) и болевой чувствительности (?)
Вентральные	Тактильная чувствительность
1. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь	Боковые	Импульсы к скелетным мышцам. Произвольные движения
2. Красноядерно-спинномозговой (Монакова) путь	«	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
спинномозговой путь	«	позы и равновесия тела
4. Оливоспинномозговой (Гельвёга) путь "	«	Функция неизвестна. Возможно, он участвует в осуществлении таламоспинальных рефлексов
5. Ретикулярно-спинномозговой путь	Вентральные	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц, регулирующие состояние спинальных вегетативных центров и чувствительность мышечных веретен проприорецепторов скелетных мышц
6. Вентральный преддверно-спинномозговой путь	«	Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
7. Тектоспинальный (покрышечно-спинномозговой) путь	«	Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов
8. Вентральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь	Вентральные	Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения

нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функций. Они связывают различные отделы спинного мозга или спинной и головной мозг. Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейронов и заканчиваются на нейронах, выполняющих одинаковую функцию.

В соответствии с функциональными особенностями различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна. Ассоциативные волокна, или пучки осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга. Связывая разные сегменты, они образуют собственные пучки, являющиеся частью сегментарного аппарата спинного мозга. Комиссуральные волокна соединяют функционально однородные противоположные участки разных отделов спинного мозга. Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами. Эти волокна образуют основные проводящие пути, которые представлены восходящими (центростремительными, афферентными, чувствительными) и нисходящими (центробежными, эфферентными, двигательными) путями.

Восходящие проводящие пути. Несут импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, их делят на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности. Нисходящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам, осуществляющим ответные реакции на внешние и внутренние раздражения.

Основными восходящими путями спинного мозга являются тонкий пучок, клиновидный пучок, латеральный и вентральный спинно-таламические пути, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые пути.

Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) составляют задние канатики спинного мозга. Эти пучки волокон являются отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев, проводящих возбуждение от проприорецепторов мышц, сухожилий, частично тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов. Волокна тонкого и клиновидного пучков - миелинизированные, они проводят возбуждение со скоростью 60-100 м/с. Короткие аксоны обоих пучков устанавливают синаптические связи с мотонейронами и интернейронами своего сегмента, длинные же направляются в продолговатый мозг. По пути они отдают большое число ветвей к нейронам вышележащих сегментов спинного мозга, образуя, таким образом, межсегментарные связи.

По волокнам тонкого пучка проводится возбуждение от каудальной части тела и тазовых конечностей, по волокнам клиновидного пучка - от краниальной части тела и грудных конечностей. В спинном мозгу оба этих пути идут, не прерываясь и не перекрещиваясь, и оканчиваются в продолговатом мозгу у одноименных ядер, где образуют синаптическое переключение на второй нейрон. Отростки второго нейрона направляются к специфическим ядрам таламуса противоположной стороны, образуя тем самым своеобразный перекрест. Здесь они переключаются уже на третий нейрон, аксоны которого достигают нейронов IV слоя коры больших полушарий.

Считают, что по этой системе проводится информация тонко дифференцированной чувствительности, позволяющая определить локализацию, контур периферического раздражения, а также его изменения во времени.

По латеральному спинно-таламическому пути проводится болевая и температурная чувствительность, по вентральному спинно-таламическому - тактильная. Существуют сведения, что по этим путям возможна также передача возбуждения от проприо- и висцероцепторов. Скорость проведения возбуждения в волокнах составляет 1-30 м/с. Спинно-таламические пути прерываются и перекрещиваются либо на уровне сегмента, в который они только что вступили, либо вначале проходят несколько сегментов по своей стороне, а затем переходят на противоположную. Отсюда идут волокна, оканчивающиеся в таламусе. Там они образуют синапсы на нервных клетках, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.

Полагают, что по системе волокон этих путей в основном передается информация о качественной природе раздражителей.

Дорсальный спинно-мозжечковый путь, или пучок Флексига - филогенетически это наиболее древний чувствительный путь спинного мозга. Местом расположения нервных клеток, аксоны которых образуют волокна этого пути, является основание дорсального рога спинного мозга. Не перекрещиваясь, путь достигает мозжечка, где каждое волокно занимает определенную область. Скорость проведения по волокнам спинно-мозжечкового пути около 110 м/с. По ним проводится информация от рецепторов мышц и связок конечностей. Наибольшего развития этот путь достигает у копытных животных.

Вентральный спинно-мозжечковый путь, или пучок Говерса, также образуется аксонами интернейронов противоположной стороны спинного мозга. Через продолговатый мозг и ножки мозжечка волокна направляются к коре мозжечка, где занимают обширные площади. Импульсы со скоростью проведения до 120 м/с идут от сухожильных, кожных и висцерорецепторов. Они участвуют в поддержании тонуса мышц для выполнения движений и сохранения позы.

Нисходящие проводящие пути. Эти пути связывают высшие отделы ЦНС с эффекторными нейронами спинного мозга. Основными из них являются пирамидный, красноядерно-спинномозговой и ретикулярно-спинномозговой пути.

Пирамидный путь образован аксонами клеток двигательной зоны коры больших полушарий. Направляясь к продолговатому мозгу, эти аксоны отдают большое число коллатералей структурам промежуточного, среднего, продолговатого мозга и ретикулярной формации. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного пути переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид), образуя латеральный пирамидный путь. В спинном

мозгу он располагается в боковом канатике. Другая часть волокон идет, не перекрещиваясь, до спинного мозга и только на уровне сегмента, в котором оканчивается, переходит на противоположную сторону. Это прямой вентральный пирамидный путь. Оба заканчиваются на мотонейронах передних рогов серого вещества спинного мозга. Состав волокон этого пути неоднороден, в нем представлены миелинизированные и немиелинизированные волокна разного диаметра со скоростями проведения возбуждения от 1 до 100 м/с.

Основной функцией пирамидных путей является передача импульсов для выполнения произвольных движений. Надежность в осуществлении этой функции повышается благодаря дублированию связи головного мозга со спинным посредством двух путей - перекрещенного и прямого. В эволюционном ряду пирамидный тракт развивался параллельно с развитием коры больших полушарий и достиг наибольшего совершенства у человека.

Красноядерно-спинномозговой путь (Монакова) образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга. Выйдя из ядра, волокна полностью переходят на противоположную сторону. Часть из них направляется в мозжечок и ретикулярную формацию, другие - в спинной мозг. В спинном мозгу волокна располагаются в боковых столбах перед перекрещенным пирамидным путем и оканчиваются на интернейронах соответствующих сегментов. Красноядерно-спинномозговой путь несет импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва, полосатого тела.

Основное назначение красноядерно-спинномозгового пути - управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. В процессе эволюции этот путь возник рано. Большое значение он имеет у животных, слабее развит у человека.

Преддверно-спинномозговой путь образован волокнами, которые являются отростками клеток латерального пред дверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозгу. Этот тракт имеет наиболее древнее эволюционное происхождение. По нему передаются импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам вентральных рогов спинного мозга, регулирующие тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие. При нарушении целостности этого пути наблюдаются расстройства координации движений и ориентации в пространстве.

В спинном мозгу помимо основных длинных имеются и короткие нисходящие пути, соединяющие между собой его отдельные сегменты.