Внезародышевые органы млекопитающих и типы плацент. Внезародышевые органы Внезародышевые органы и их функциональное значение

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Внезародышевые, или временные (провизорные), органы получили свое развитие в связи с адаптацией животных к новым условиям обитания в процессе эволюции позвоночных. Первоначально их значение сводилось к запасу и хранению питательного материала (желтка). Затем их роль расширилась. Образовались временные органы, которые стали выполнять защитную, дыхательную и трофическую функции. Провизорные органы создают вокруг зародыша, развивающегося на суше, водную среду - самую благоприятную для нового организма.

В настоящей главе освещаются только основные закономерности строения и функции этих органов. Более подробно они будут изложены в главах, посвященных развитию птиц и млекопитающих.

К временным органам позвоночных относят желточный мешок, амнион, аллантоис, серозу, хорион, плаценту. Они развиваются из внезародышевых участков эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эти зоны зародышевых листков не принимают участия в закладке дифинитивных (окончательных) органов тела зародыша.

У хордовых животных первый временный орган появился у рыб. Им является желточный мешок. В формировании его стенки участвуют все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма и энтодерма. У птиц и млекопитающих в состав желточного мешка входят внезародышевые энтодерма и висцеральный листок мезодермы, а эктодерма и париетальный листок мезодермы участвуют в формировании амниона, серозы, хориона.

Амнион построен из внезародышевых эктодермы и париетального листка мезодермы. Он хорошо развит у птиц и млекопитающих. Создавая вокруг зародыша водную среду, амнион защищает его от механических повреждений, высыхания, участвует в питании плода у птиц.

Сероза, или серозная оболочка (ее нельзя путать с серозными оболочками, покрывающими внутренние органы, лежащие в грудной и брюшной полостях), развита у пресмыкающихся и птиц. В ее состав входят эктодерма и париетальный листок мезодермы. Она выполняет защитную и дыхательную функции.

Хорион и плацента - это внезародышевые органы млекопитающих. Они возникли в связи с переходом животных к внутриутробному развитию, поэтому основной их функцией является связь зародыша с материнским организмом и его питание. Эти оболочки построены из эктодермы и париетального листка мезодермы (см. Развитие млекопитающих).

Аллантоис состоит из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. Он участвует в газообмене и выполняет роль мочевого пузыря, так как является местом скопления продуктов обмена веществ.

Таким образом, в процессе эмбриогенеза выход позвоночных на сушу обусловил развитие временных или внезародышевых органов (плодных оболочек).

Провизорные – органы, образующиеся в эмбриогенезе для обеспечения жизненно важных функций (дыхание, питание, выделение, движение и др.), которые фукционируют только у зародыша и не сохраняются во взрослом состоянии.

Развитие, строение и функции желточного мешка.

Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую (или желточную) энтодерму, и, обрастая изнутри мезенхимальную закладку желточного мешка, образуют вместе с ней стенку желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из:

1) внезародышевой (желточной) энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функции желточного мешка:

1) кроветворение (образование стволовых клеток крови);

2) образование половых стволовых клеток (гонобластов);

3) трофическая (у птиц и рыб).

Развитие, строение и функции амниона.

Внезародышевая мезенхима, заполняя полость бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели, прилежащие к эпибласту и гипобласту. Эти участки составляют мезенхимальные закладки амниотического пузырька и желточного мешка.

Стенка амниона состоит из:

1) внезародышевой эктодермы;

2) внезародышевой мезенхимы (висцерального листка).

Функции амниона - образование околоплодных вод и защитная функция.

Развитие, строение и функции аллантоиса .

Часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки и формирует аллантоис.

Стенка аллантоиса состоит из:

1) зародышевой энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функциональная роль аллантоиса:

1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком;

2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.

Провизорные органы: определение, значение в развитии позвоночных. Серозная оболочка, трофобласт, хорион: развитие, строение, функции.

Провизорные органы - это временные органы, функционируют только в эмбриональном периоде.

Значение: обеспечивают рост и развитие зародыша.

Серозная или наружная оболочка образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов, выполняет защитную и трофическую функции, лежит погранично с белком.основная функция серозной оболочки – дыхательная , которая выполняется путем доставки кислорода из воздушной ямки по сосудам к зародышу. Имеется только у птиц. В будущем у млекопитающих серозная оболочка трансформируется в хорион и плаценту .

Трофобласт образован из бластомеров, формирует внешний слой эмбриона - полый шар. Трофобласт участвует в имплантации (прикрепление эмбриона к эпителию матки), а также в формировании эктодермы ворсинок хориона (эктодермальная часть плаценты).

Развитие, строение и функции хориона .

трофобласт становится трехслойным - состоит из симпластотрофобласта, цитотрофобласта и париентального листка внезародышевой мезенхимы и носит название хориона

Хорион ,или ворсинчатая оболочка,имеетсятолько у плацентарных млекопитающих и человека. Образуется на 2-й неделе развития человека, когда к трофобласту подрастает внезародышевая мезодерма ,формируя вместе с ним вторичные ворсинки .В начале третьей недели ворсинки хориона врастают кровеносные сосуды, и они получают название третичных ворсинок .Дальнейшее развитие хориона связано собразованием плаценты.

При развитии хориона выделяют два периода:

1) формирование гладкого хориона;

2) формирование ворсинчатого хориона.

Из ворсинчатого хориона в последующем формируется плацента.

Функции хориона:

1) защитная;

2) трофическая, газообменная, экскреторная и другие, в которых хорин принимает участие, будучи составной частью плаценты и которые выполняет плацента.

Плацента: источники развития, основные компоненты, типы у млекопитающих, формирование, особенности организации зародышевой и материнской части на протяжении беременности, функции.

Плацента - это образование, которое осуществляет связь между плодом и организмом матери.

Источники развития: трофобласт и внезародышевая мезенхима; функциональный слой слизистой матки.

Плацента состоит из материнской части (базальная часть децидуальной оболочки) и плодной части (ворсинчатый хорион - производное трофобласта и внезародышевой мезодермы).

Типы плацент у млекопитающих:

1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи).

2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных).

3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников).

4. Гемохориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек).

Формирование происходит следующим образом: вначале трфобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Кровь плода в сосудах плода и кровь матери не смешиваются, между ними находится плацентарный барьер, который состоит из следующих слоев:

1. Эндотелий капилляров плода в III ворсинках.

2. Базальная мембрана капилляров плода.

3. Внезародышевая мезенхима.

4. Цитотрофобласт.

5. Симпластический трофобласт.

Функции плаценты:

1) обмен между организмами матери и плода газами, метаболитами, электролитами.

2) транспорт материнских антител, осуществляющийся при помощи опосредованного рецепторами эндоцитоза и обеспечивающийся пассивный иммунитет плода. Данная функция очень важна, так как после рождения плод имеет пассивный иммунитет ко многим инфекциям (кори, краснухе, дифтерии, столбняку и др.), которыми либо болела мать, либо против которых была вакцинирована.

3) эндокринная функция. Плацента - это эндокринный орган. Она синтезирует гормоны и биологически активные вещества, которые играют очень большую роль в нормальном физиологическом протекания беременности и развития плода. К этим веществам относятся прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин и релаксин. Кортиколиберины определяют срок родов;

4) детоксикация. Плацента способствует детоксикации некоторых лекарственных препаратов;

Формирование внезародышевых органов: оболочек, желточного мешка и аллантоиса.

Птицы, рептилии и млекопитающие относятся к группе амниот - животных, эмбриональное развитие которых протекает во внезародышевых оболочках. Всего внезародышевых оболочек (органов) четыре:

3. Амнион;

4. Хорион (сероза);

5. Желточный мешок;

6. Аллантоис.

Внезародышевые органы выполняют разные функции и различаются по тому, какие зародышевые листки участвуют в их формировании. Амнион и хорион образуются из слоя клеток, образованно эктодермой и париетальным листком латеральной мезодермы, называемым соматоплеврой . По своему происхождению амнион и хорион являются соматоплевральными внезародышевыми оболочками. Стенка желточного мешка и аллантоис образуются в результате разрастания слоя клеток, образованного энтодермой и висцеральным листком латеральной мезодермы – спланхноплеврой . По своему происхождению желточный мешок и аллантоис являются спланхноплевральными внезародышевыми органами.

Желточный мешок выполняет функцию органа питания. Висцеральный листок мезодерме, входящий в состав стенки желточного мешка, развивает мощную систему кровесносных сосудов и капилляров, по которой питательные вещества из желточного мешка переносятся в тело зародыша. Жеоточный мешок соединяется со средней кишкой зародыша тонкой трубкой – желточным стебельком , внутри которого находится желточный проток. Однако питательные вещества через желточный проток не поступают. В утилизации желтка участвуют клетки стенки желточного мешка. Сначала энтодермальные клетки расщепляют белки желтка яйца до растворимых аминокислот, которые потом поступают в кровеносные сосуды мезодермы и с кровотоком переносятся в тело зародыша. Кроме того, желточный мешок является органом внезародышевого кроветворения. В мезодерме желточного мешка закладываются кровяные островки, которые дают первую генерацию клеток крови зародыша и являются источник стволовых кроветворных клеток. Последние мигрируют по внезародышевым кровеносным сосудам и заселяют кроветворные органы зародыша.

Амнион – внезародышевый орган,закладывается вместе с хорионом в виде складки на стенке зародышевого мешка в его головном отделе (головная амниотическая складка) в середине вторых суток инкубации. Он состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Складка из этих листков с течение третьих суток инкубации нарастает на тело зародыша до уровня поворота и вдоль его тела. На третьи сутки инкубации формируется хвостовая амниотическая складка, она начинает подниматься над хвостовой частью тела зародыша, достигая примерно уровня растущей хвостовой кишки. К началу четвертых суток инкубации амниотические складки все больше нарастают над телом зародыша и покрывают его, образую сначала заметной величины отверстие, а затем смыкаются, оставляя узкое воронкообразное отверстие – сероамниотический проток.

Таким образом, над телом зародыша создается полость, которая через сероамниотический проток заполняется жидкой фракцией белка из белковой (третичной) оболочки яйца. С этого времени зародыш оказывается погруженным в жидкую среду, соответствующую водной среде обитания низших позвоночных животных. Жидкость амниона примерно на 14-ые сутки инкубации становится дополнительным к желтку источником питания цыпленка непосредственно через формирующийся рот и желудочно-кишечный тракт.

Аллантоис формируется как дивертикул задней кишки зародыша, разрастающийся в полость экзоцелома и вытесняющий его. У птиц аллантоис представляет собой большой мешок, в котором накапливаются и хранятся до вылупления цыпленка токсические продукты метаболизма зародыша. В основном это продукты азотистого обмена, накапливающиеся в виде солей мочевой кислоты.

Хорион (сероза ) образует внешнюю внезародышевую оболочку эмбриона и выполняет защитную функцию. По мере разрастания аллантоиса висцеральная мезодерма, покрывающая его снаружи, прирастает к париетальной мезодерме хориона – формируется хориоаллантоис . В хориаллантоисной оболочке из материала висцеральной мезодермы формируется большое число кровеносных сосудов, формирующих густую капиллярную сеть. Она осуществляет газообмен, то есть выполняет функцию дыхания зародыша. Хориоаллантоис обеспечивает также растворение кальция скорлупы, который необходим для остеогенеза, и его транспорт к зародышу.

Типы плацент.

Продолжением имплантации является процесс образования плаценты – плацентация. Плацента – провизорный орган, который формируется во время беременности, в ее построении участвуют как эмбриональные, так и материнские ткани. Через плаценту осуществляется связь зародыша с материнским организмом. Функции плаценты, обеспечивающие нормальное развитие зародыша, многообразны: трофика и газообмен, защитная, регуляторная, гормональная, антитоксическая и т.д. Основная функция плаценты заключается в передаче веществ, растворенных в крови матери, эмбриону и наоборот. Питательные вещества диффундируют из крови матери в кровь эмбриона, а конечные продукты обмена веществ плода диффундируют в кровь матери и выводятся ее выделительной системой. Через плаценту осуществляются газообмен: кислород поступает от матери к эмбриону, а углекислый газ – от эмбриона к матери. Кроме того, плаценты многих млекопитающих вырабатывают гормоны, которые способствуют сохранению беременности (у человека это хорионический гонадотропин). При рождении плода плацента отторгается.

У разных представителей плацентарных млекопитающих строение плаценты неодинаково. Иногда плаценты различных видов млекопитающих классифицируют по их анатомическому строению. При этом учитывается форма плаценты и расположение на ней ворсинок хориона. По этим признакам выделяют 4 вида плацент (классификация по О.Гертвигу):

7. диффузная плацента , для которой характерно образование ворсин по всей поверхности хориона;

8. Множественные плаценты – хориальные ворсины представлены группами, границами между ними являются участки гладкого хориона;

9. Зонарная плацента – ворсины хориона располагаются, как бы опоясывая плод;

10. Дискоидальная плацента – хориальные ворсины сконцентрированы в одном участке хориона; характерны для грызунов, приматов и человека.

Однако чаще при классификации плацент используют другой подход – гистологический. В основу его положена степень сближения с материнским кровеносным руслом.

Кровоток плода и кровоток матери никогда не смешиваются: их разделяет несколько слоев эмбриональной и материнской ткани, которые образуют так называемый гемоплацентарный барьер. Он обеспечивает селективный обмен растворенными веществами между системами кровообращения материнского организма и плода. Плаценты разных видов млекопитающих подразделяют на 4 типа в зависимости от количества слоев, разделяющих кровоток матери и плода:

4) Эпителиохориальные плаценты – материнские ткани не разрушаются, а ворсины хориона только прилегают к углублениям слизистой оболочки матки (свиньи, лошади и др.);

5) Синдесмохориальные плаценты – ворсины хориона разрушают эпителий матки и вторгаются в соединительную ткань слизистой оболочки матки (жвачные животные);

6) Эндотелиохориальные плаценты – ворсины контактируют с эндотелием кровеносных сосудов слизистой матки (хищники);

7) Гемохориальные плаценты – ворсины хориона соприкасаются непосредственно с материнской кровью; разветвленная сеть ворсин расположена в межворсинчатом пространстве, заполненном несвертывающейся кровью матери, то есть осуществляется наиболее совершенный контакт между плодом и материнским организмом (грызуны, насекомоядные, обезьяны и человек).

В плацентах 2-4 типов клетки трофобласта вырабатывают протеолитические ферменты, которые разрушают прилежащие маточные ткани. Глубина проникновения клеток трофобласта в глубь материнских тканей зависит от митотической и протеолитической активности клеток трофобласта, а также мигрировать в глбь материнских тканей на ранних этапах формирования плаценты.

Клетки трофобласта вырабатывают сходные с пепсином гликопротеины, характерные для беременности (PAG – Pregnancy Associated Glycoproteins). Так, например, у жвачных в клетках трофобласта экспрессируется около 100 генов, кодирующих белки этой группы, и в результате экзоцитоза везикул, содержащих PAG. По крайней мере часть этих молекул имеют высокую протеинкиназную активность и разрушает окружающие материнские клетки, а другая часть выполняет барьерную функцию, связывая белки, выделяемые материнскими клетками. Белки группы PAG вырабатываются и в трофобласте эпителиохориальной плаценты свиньи, но, по-видимому, они не экзоцитируются в количестве, достаточном для разршения окружающих материнских тканей.

В случае синдесмохориальных плацент (жвачные) клетки трофобласта не проходят глубоко в материнские ткани, так как довольно быстро устанавливают специализированные плотные контакты с окружающими материнскими клетками и теряют мобильность. Клетки трофобласта, которые мигрируют в материнские ткани, являются двух- и трехъядерными, но в формировании единого слоя синцититрофобласта, как в случае гемохориальной плаценты человека, не происходит.

В случае гемохориальных плацент у приматов и человека слой синцитиотрофобласта, обладающий высокой протеолитической и фагоцитарной активностью, разрушает не только маточный эндотелий и лежащую под ним децидуальную ткань, но и стенки кровеносных сосудов, которыми пронизан эндометрий.

В гемохориальных плацентах грызунов синцитий не формируется и все клетки трофобласта сохраняют свою индивидуальность, но для них также характерны высокий уровень протеолитической и фагоцитарной активности, а на начальных этапах формировария плаценты – активная миграция в глубь материнских тканей. В результате в обоих случаях кровь матери контактирует непосредственно с поверхностью хориона и от кровотока эмбриона ее отделяют только эмбриональные ткани.

По степени повреждения материнсаких тканей при родах все типы плацент подразделяют на отпадающие (или децидуальные ) и неотпадающие .

Для свиней, лошадей, верблюдов, многих жвачных животных, лемуров и некоторых других видов плацентарных млекопитающих характерна неотпадающая плацента, состоящая только из плодных тканей. При родах ворсины хориона выходят из углублений слизистой оболочки матки, не повреждая ее, без кровотечений.

Для хищных, грызунов, насекомоядных, рукокрылых, приматов и человека характерны плаценты отпадающего (децидуального типа). В состав такой плаценты входят как плодные, так и материнские ткани. При родах происходит так называемое отторжение плаценты – вместе с ворсинами хориона отторгается и часть слизистой оболочки матки, что вызывает довольно значительное кровотечение.

В случаях формирования децидуальной плаценты маточный эндометрий реагирует на имплантацию эмбриона – в нем развивается децидуальная реакция . Клетки эндометрия, расположенные вокруг места имплантации, начинают активно делиться. Позднее плоидность децидуальных клеток увеличивается (например, у крыс – до 64С) и они приобретают способность к фагоцитозу. На ранних этапах имплантации децидуальная ткань противостоит инвазивной активности клеток трофобласта, а в процессе плацентации часть ее входит в состав плаценты.

Внезародышевые (временные, провизорные) органы - это органы, которые формируются в период эмбрионального развития вне тела за­родыша, но принимают активное участие в процессах роста и разви­тия эмбриона и прекращают функционировать при рождении. Необходи­мо помнить, что дифференцировка этих органов наступает очень ра­но, они выполняют специфические функции уже в то время, когда сам зародыш представлен еще малодифференцированными эмбриональными зачатками.

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК.

Стенка этого провизорного органа образована внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезенхимой. Желточный мешок у челове­ка не содержит желтка, а заполнен жидкостью, содержащей белки и соли. Вместе с тем, желточный мешок сохраняет роль первого кро­ветворного органа: в мезенхиме стенки желточного мешка располагаются первые клетки крови и кровеносные сосуды; а также первые поло­вые клетки. Более того, на 3-4 неделе развития в стенке желточно­го мешка, как отражение филогенеза, формируется желточный круг кровобращения, который вскоре запустевает. Зарастает и кишечный стебелек, который связывал желточный мешок с кишкой. Желточный мешок превращается в сморщенный вытянутый пузырек, который вхо­дит в состав пупочного канатика.

АЛЛАНТОИС.

Аллантоис представлен внезародышевой энтодермой и внезароды­шевой мезодермой амниотической ножки. В развитии человека аллан­тоис не играет существенной роли и остается недоразвитым. Его роль сводится к проведению сосудов из зародыша по амниотической ножке к хориону.

Амнион появляется на 13-14 сутки развития. Стенка его сос­тоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы. Вна­чале амнион - лишь купол над плоским зародышевым щитком. Когда зародыш приподнимается над желточным мешком, и кишечная трубка замыкается, тело эмбриона оказывается окруженным амниотической оболочкой со всех сторон. При этом эпителий амниона как бы пере­ходит на поверхность эмбриона в том месте, где желточный стебе­лек входит через брюшное отверстие в кишку. Зародыш растет, по­лость амниона увеличивается, брюшное отверстие сужается, его края образуют пупочное кольцо, а амнион отходит все дальше и дальше от пупочного кольца и окружает желточный стебелек. Остатки аллантои­са, сосуды, идущие по амниотической ножке, и желточный стебелек образуют пупочный канатик, который покрыт амнионом.

Полость амниона увеличивается до тех пор, пока не заполнит все пространство прежней бластоцисты. При этом мезодерма стенки амниона плотно прилегает к мезодерме хориона и срастается с ней. Формируется хориальная пластинка (общая соединительная ткань).

Та часть амниона, которая срастается с гладким хорионом, выпол­няет функцию секреции амниотической жидкости, а та часть, кото­рая прилежит к ворсинчатому хориону и покрывает плаценту, резор­бирует эту жидкость. Таким образом, амнион напоминает аквариум с постоянно сменяющейся жидкостью, в котором эмбрион человека пов­торяет водный образ жизни своих предков. Околоплодные воды слу­жат защитой от механических повреждений, нежные части растущего зародыша не травмируются друг о друга, не высыхают и не срастают­ся. Водная среда - более термостабильная, в ней лучше идут раз­личные обменные процессы, создается необходимое давление для раз­вития ротовой, носовой полостей, легких и др. Вещества, которые секретируются амниотической оболочкой, необходимы для становле­ния функций полостных органов.

ПИТАНИЕ ЗАРОДЫША. ХОРИОН. ПЛАЦЕНТА.

На ранних стадиях развития (зигота, морула) питание зародыша аутотрофное - за счет тех веществ, которые содержала яйцеклетка, а затем - за счет наполняющего полость бластоцисты жидкого секре­та трофобласта.

Когда количество бластомеров достигает критической массы и разрушается оболочка оплодотворения (примерно 5-6 сутки развития),зародыш получает возможность питаться окружающими тканями - пере­ходит на гистиотрофный тип питания. Вещества диффундируют через трофобласт из жидкостей материнского организма, секрета маточных желез, при имплантации - это разрушенные клетки эндометрия.

Когда синцитиотрофобласт разрушает стенки сосудов матки, он получает возможность получать питательные вещества прямо из мате­ринской крови - гистиотрофный тип питания сменяется гематотроф­ным, которым зародышу предстоит пользоваться на протяжении всей внутриутробной жизни.

Трофобласт стремиться увеличить количество поглощаемых ве­ществ из крови, поэтому образует выросты - первичные ворсины, ко­торые увеличивают площадь соприкосновения трофобласта с кровью матери. Кровь вытекает из разрушенных сосудов, образуя небольшие озерца - лакуны, которые отделяются друг от друга перегородками - неповрежденными участками эндометрия. В лакунах располагаются ворсины. Трофобласт выделяет вещество, препятствующее свертыва­нию крови, и получает необходимые питательные вещества и кислород.

Когда из зародышевого щитка выселяются клетки внезародышевой мезодермы, они располагаются внутри бластодермического пузырька, под цитотрофобластом и в дальнейшем образуют соединительную ткань. Ворсины, состоящие из трофобласта (эпителий) и подлежащей внезародышевой мезодермы (соединительная ткань), называют­ся вторичными или ворсинами хориона. Хорион, таким образом, фор­мируется в начале третьей недели.

Вскоре по амниотической ножке в хорион прорастают кровенос­ные сосуды зародыша, которые следуют по соединительной ткани ворсин и там разветвляются. К концу третьей недели образуются третичные или истинные ворсины хориона, состоящие из эпителия трофобласта, соединительной ткани и сосудов. К концу беременнос­ти общая поверхность ворсин хориона достигает 14.5 кв.м, что по соотношению обменной поверхности и массы тела превышает возмож­ности обменной поверхности респираторного отдела легких взросло­го человека более чем в 3 раза. Сосуды ворсинок связаны с сосуда­ми зародыша через аллантоисные артерии и вену (которые затем вой­дут в состав пупочного канатика). Сердцу эмбриона остается лишь начать циркуляцию крови, что и происходит в конце третьей - нача­ле четвертой недели развития. Метаболиты плода по пупочным арте­риям попадают в сосуды ворсин, преодолевают барьер, состоящий из стенки капилляра ворсинки, соединительной ткани ворсинки и тро­фобласта, и попадают в кровь матери; оттуда, переходя тот же барьер, но в обратном направлении, в капилляры ворсин поступают питательные вещества и кислород; по пупочной вене они переносят­ся в организм зародыша.

Под влиянием эмбриона в эндометрии происходят значительные изменения. Больше всего они заметны в месте имплантации, но тем или иным образом на имплантацию реагирует вся слизистая матки. Поэтому при родах отторгается функциональный слой эндометрия, из-за чего его при беременности называют decidua.Разумеется,разные участки эндо­метрия играют разную роль в питании зародыша, поэтому всю слизис­тую матки деляют на 3 участка. Когда зародыш внедряется в стенку матки, он получает питание со всех сторон. При росте эмбриона ле­жащая над ним часть эндометрия начинает выступать в полость мат­ки, расти и растягиваться. Эта часть слизистой называется decidua capsularis, а прилежащий хорион постепенно теряетворсинки из-за недостаточного питания и превращается в гладкий хорион. Участок эндометрия, располагающийся под пузырьком, прини­мает на себя основную нагрузку по питанию эмбриона и называется decidua basalis. Здесь формируется ворсинчатый хорион, состоящий из нескольких больших якорных, сильно ветвящихся ворсин. Эндомет­рий, выстилающий всю остальную полость матки, кроме места прик­репления зародыша, называется decidua parietalis. Ворсинчатый хо­рион и базальная децидуальная оболочка составляют плаценту.

Плацента делится на материнскую и плодную части. К плодной части относится ворсинчатый хорион, хориальная пластинка и ам­нион, покрывающий плаценту. В течение беременности эпителий вор­синок (трофобласт) претерпевает изменения: с 7 суток преобладает синцитиотрофобласт, с 10 суток - цитотрофобласт, во второй поло­вине беременности цитотрофобласт почти полностью исчезает. В не­которых местах и синцитиотрофобласт частично разрушается, и на его месте появляется фибрионоид. Соединительнотканная часть вор­синки представлена фибробластами, макрофагами и своеобразными крупными зернистыми клетками Кащенко-Гофбауэра, а также ретику­лярными и небольшим количеством коллагеновых волокон, а в основ­ном веществе - гликозаминогликаны, которые имеют небольшую вяз­кость для облегчения обменных процессов.

Материнскую часть плаценты образует базальная децидуальная оболочка. Наружные слои decidua basalis разрушаются ворсинками хориона, там образуются лакуны, заполненные материнской кровью. Глубокие слои остаются целыми, образуя базальную пластинку, от которой к хорио­ну отходят соединительнотканные септы, делящие заполненные кровью пространства на отдельные камеры, содержащие группу ворсин (коти­ледон). Сама соединительная ткань называется децидуальной и отличается наличием кровеносных сосудов с широким просветом, клеток с большим количеством гликогена и липидов (децидуальные клетки), меньшим содержанием волокон, т.е. фунциональный слой матки становится более толстым и рыхлым.Краевая часть decidua basalis не разрушается вор­синками и прирастает к хориону на границе между ворсинчатым и гладким хорионом, таким образом препятствуя истечению крови из лакун. Свое формирование плацента заканчивает к концу 12 недели развития зародыша.

Плацента выполняет множество функций. Прежде всего она обес­печивает насыщение крови плода кислородом и перенос в кровь матери углекислоты из-за разности парциального давления этих газов в крови матери и плода (дыхательная функция). Плацента обеспечивает трофику плода: через синцитиотрофобласт путем диффузии поступают питательные вещества из крови матери, а обратно - продукты обме­на веществ плода(трофическая и выделительная функции). Газы и пи­тательные вещества проходят через плацентарный барьер, состоящий из трофобласта, подлежащей соединительной ткани и стенки капилля­ра ворсинки. Этот же барьер выполняет защитную функцию: препят­ствует проникновению в кровь плода некоторых микроорганизмов, ря­да ядовитых веществ, антигенов плода и др. Кроме того, плацента человека продуцирует гормоны (эндокринная функция): хориальный гонадотропин, хориальный соматомаммотропин, прогестерон и эстро­гены. Хориальный гонадотропин выделяется трофобластом уже на 7 день беременности и имеет огромное значение в ранней диагностике беременности и некоторых ее осложенений. Все гормоны, за исключе­нием эстрогенов, синтезируются синцитиотрофобластом. Предшествен­ники эстрогенов синтезирует сам плод, а плацента переводит их в активное состояние. Вырабатываемый плацентой релансан вызывает расслабление лонного сочления перед родами. В плаценте вырабаты­вается гистамин и ацетилхолин, под влиянием которых расширяются капилляры и сокращается гладкая мускулатура - подготовка матки к родам. Гормоны плаценты обеспечивают развитие всех реакций, кото­рые происходят в течение беременности и родов в организме женщи­ны: рост матки и молочных желез, регуляция сократительной дея­тельности матки, специфические изменения обмена веществ, а также способствуют росту и развитию плода.

Амнион - плодный пузырь - объёмистый мешок, заполненный амниотической жидкостью (околоплодными водами). Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек в составе эпибласта.Одновременно с расслоением внутренней клеточной массы на эпибласт и гипобласт образуется амниотическая полость, ограниченная эпибластом и внезародышевой (амниотической) эктодермой. В ходе гаструляции клетки внезародышевой мезодермы обрастают амниотическую эктодерму, формируя наружный слой амниона.

В области пупочного кольца амнион переходит на пуповину и далее на плодную часть плаценты, образуя их эпителиальный покров. Зародышевый (эмбриональный) и плодный периоды развития человека происходят внутри плодного пузыря.

Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезароды-шевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соединительную ткань. Эпителий амниона на ранних стадиях - однослойный плоский, образован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клетками, среди которых много митотически делящихся. На 3-м мес эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. На поверхности эпителия имеются микроворсинки.

В цитоплазме всегда содержатся небольшие капли липидов и гранулы гликогена. В апикальных частях клеток имеются различной величины вакуоли, содержимое которых выделяется в полость амниона. Эпителий амниона в области плацентарного диска однослойный призматический, местами многорядный, выполняет преимущественно секреторную функцию, в то время как эпителий вне-плацентарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод.

В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих решетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки.

Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.

* Амниотические складки. На краниальном конце амнион образует головную амниотическую складку. С увеличением размеров зародыша его голова растёт вперёд, в амниотическую складку. Боковые амниотические складки формируются по обе стороны зародыша за счёт краёв головной складки. Хвостовая амниотическая складка образуется на каудальном конце зародыша и растёт в краниальном направлении.

Головная, боковые и хвостовая амниотические складки сходятся над зародышем и замыкают амниотическую полость. Место соединения амниотических складок - амниотический шов; здесь образуется исчезающий впоследствии тканевый тяж.

* Амниотическая жидкость. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающей слипание растущих частей тела друг с другом и с окружающими тканями. На 99% амниотическая жидкость состоит из воды, 1% приходится на белки, жиры, углеводы, ферменты, гормоны, неорганические соли, а также эпителиальные клетки амниона, кожи, кишечника, дыхательных и мочевыделительных путей. К концу беременности объём жидкости составляет 700-1000 мл.

Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й нед его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Амнион очень быстро увеличивается в размерах и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эктодермальным покровом кожи эмбриона.