Cangkang moluska: lapisan, struktur, jenis. Gastropoda Gastropoda Garam yang merupakan unsur penyusun cangkang moluska

Cangkang moluska adalah formasi kerangka eksternal yang menutupi tubuh sebagian besar moluska dan melakukan fungsi pelindung dan pendukung.

Cangkang semuanya (kelas Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) dibangun, secara umum, menurut skema yang sama.
Awalnya, cangkang terdiri dari tiga lapisan: Periostracum - lapisan tipis luar yang hanya terdiri dari protein - conchiolin. Faktanya, itu diwakili oleh dua lapisan yang berdekatan satu sama lain Ostracum - lapisan tengah cangkang, terdiri dari prisma kristal kalsium karbonat (CaCO 3) yang dibungkus dengan conchiolin. Strukturnya bisa sangat beragam Lapisan hipostracum atau induk mutiara - lapisan dalam cangkang, terdiri dari pelat CaCO 3, juga dibungkus dengan conchiolin.

Pengurangan cangkang diamati di hampir semua kelas moluska.
Jadi, pada beberapa kiton, pelat cangkang tenggelam jauh ke dalam tubuh dan kehilangan lapisan atasnya: periostracum dan tegmentum.
Selain itu, perendaman dan pengecilan cangkang merupakan ciri khas cephalopoda yang lebih tinggi -. Dan jika pada sotong cangkang bagian dalam membawa beban fungsional (digunakan untuk mengatur daya apung), maka pada cumi-cumi dan gurita itu sangat sederhana.
Di antara gastropoda, pengurangan cangkang independen diamati pada kelompok yang berbeda

Sistem pencernaan moluska dan modifikasinya pada kelas yang berbeda.

Sistem pencernaan terdiri dari mulut, faring, kerongkongan, lambung dan usus, berakhir dengan anus di rongga mantel. Faring biasanya memiliki organ yang menggiling makanan - parutan (radula) dengan gigi bertanduk terletak di atasnya. Biasanya, parutan digunakan untuk mengikis makanan nabati dan hanya dalam kasus yang jarang terjadi (di antara predator) untuk menangkapnya secara aktif. Saluran kelenjar pencernaan, yang menggabungkan fungsi hati dan pankreas, bermuara ke usus tengah.

Perbandingan morfologi organ pernafasan pada moluska air dan moluska darat

Pada moluska air, organ pernapasannya adalah insang berpasangan - hasil kulit datar yang terletak di rongga mantel. Moluska darat bernapas menggunakan paru-paru. Ini adalah kantong (lipatan) mantel, yang berisi udara dan berkomunikasi dengan lingkungan luar melalui lubang pernapasan.

Jenis sistem saraf pada berbagai kelas moluska.

Sistem saraf terdiri dari beberapa pasang ganglia saraf yang dihubungkan oleh batang memanjang

Kelas Gastropoda (Gastropoda) Ganglia saraf dikumpulkan dalam cincin saraf perifaring, dari mana saraf meluas ke semua organ. Tentakel mengandung reseptor sentuhan dan organ indera kimia (pengasa dan penciuman). Ada organ keseimbangan dan mata.



Kelas Bivalvia Sistem saraf terdiri dari tiga pasang ganglia saraf yang dihubungkan oleh serabut saraf. Organ indera kurang berkembang karena pengecilan kepala dan gaya hidup yang tidak banyak bergerak.

Kelas Cephalopoda Sistem saraf memiliki organisasi tertinggi dengan struktur sentuhan, penciuman, penglihatan dan pendengaran yang berkembang. Ganglia sistem saraf membentuk massa saraf yang umum - otak multifungsi, yang terletak di kapsul tulang rawan pelindung. Dua saraf besar muncul dari bagian posterior otak. Cephalopoda memiliki perilaku yang kompleks, memiliki ingatan yang baik dan menunjukkan kemampuan belajar. Karena kesempurnaan otaknya, cephalopoda disebut “primata laut”.

Jenis reproduksi dan perkembangan moluska. Jenis larva

Di antara moluska terdapat hewan hermafrodit dan hewan dioecious. Kolam dan gulungan bersifat hermafrodit. Siput kecil muncul dari telur yang mereka taruh, direkatkan dengan bahan agar-agar. Sebagian besar spesies jelai mutiara bersifat dioecious. Pembuahan telurnya terjadi di rongga mantel betina. Dari telur yang telah dibuahi, larva berkembang, yang didorong keluar melalui siphon oleh jelai mutiara ketika ada ikan yang berenang melewatinya. Larva menempel pada kulit dan insang ikan dan berkembang di tubuhnya selama 1-2 bulan. Kemampuan beradaptasi jelai mutiara dan teritip berkontribusi pada distribusinya di alam pada fase larva. Hal ini disebabkan oleh gaya hidup orang dewasa yang kurang gerak.

Larva moluska (trochophore, veliger (ikan layar), glochidia)

Katup cangkang menutupi tubuh moluska dari samping, tetapi dalam bentuk yang tergeletak di tanah, misalnya pada kerang (Pecten), atau tumbuh dengan satu katup, misalnya pada tiram, juga menutupi tubuh dari samping, mereka menempati posisi bawah dan atas dan ditetapkan sebagai ventral dan punggung. Bentuk seperti itu hanya memiliki satu otot penutup, yang menempati posisi medial.

Pada kebanyakan bivalvia, katup cangkang disatukan tidak hanya oleh ligamen dan otot penutup, seperti pada ikan tak bergigi, tetapi juga oleh kunci.

Kunci tersebut terdiri dari tonjolan, atau gigi, yang tumbuh di tepi atas salah satu katup, dan cekungan yang sesuai di katup lainnya, tempat gigi tersebut masuk.

Kastil dirancang dengan berbagai cara.

Jenis yang paling umum adalah taxodont, terdiri dari banyak gigi kecil yang identik, dan heterodon, terdiri dari beberapa gigi dengan bentuk berbeda.

Pengurangan cangkang sangat jarang terjadi pada bivalvia. Contohnya adalah cacing kapal (Teredo navyis) - moluska laut yang sangat aneh yang mengebor kayu sehingga menyebabkan kerusakan besar. Tubuh moluska ini sangat memanjang, dan cangkangnya hanya menutupi sebagian kecil ujung anterior (Gbr. 274). Ini tidak berfungsi untuk perlindungan, tetapi membantu moluska mengebor ke dalam pohon.

:

1 - cangkang tereduksi, 2 - kaki sisa, 3 - sifon, 4 - rongga mantel, 5 - insang, 6 - usus, 7 - jantung, 8 - gonad

Lautan kerang Uni Soviet :

1 - kerang (Mvtiius edulis) - laut utara, 2 - Portlandia arctica - laut utara, 3 -phaseolina (Modiolaphaseolina) - Laut Hitam, 4 - cangkang putih (Spisula sachalinensis) - Laut Jepang (a - luar, b - sisi dalam; 1 - kastil heterodont), 5 - cacing hati (Cardium edule) - Laut Hitam, Baltik, Laut Kaspia dan Aral, pantai Murmansk, C - Leda pernula - laut utara (a - luar, b - dalam; 1 - kastil taxodont), 7, - kerang (Pecten islandica) - laut utara

Pembentukan cangkang terjadi sebagai berikut. Darah membawa kompleks zat protein-lipoid ke sel-sel tepi mantel (atau ke area mantel yang terletak di bawah area cangkang yang rusak). Zat-zat ini “berkeringat” di permukaan mantel dan terakumulasi di ruang sempit antara mantel dan cangkang, yaitu tempat terjadinya pembentukan mutiara. Dari zat-zat ini, sel-sel khusus mantel membangun apa yang disebut matriks - struktur organik tempat kristalisasi kalsium fosfat pertama kali terjadi, yang kemudian digantikan oleh kalsium karbonat. Kalsium karbonat disimpan dalam bentuk yang paling tidak larut, aragonit. Penting untuk dicatat bahwa matriks, yang berada di bawah kendali tubuh, dapat mengatur proses kristalisasi. Darah membawa garam kalsium ke tempat pembentukan cangkang; jumlah garam yang masuk juga diatur oleh tubuh moluska. Jadi, seluruh organisme terlibat dalam pembangunan cangkang, dan bukan hanya mantel, seperti yang diperkirakan sebelumnya.

Jenis atau Kelas Gastropoda atau Gastropoda, sistem, biologi, ciri-ciri, struktur cangkang, tubuh, organ, telapak, perwakilan, persamaan gastropoda dan bivalvia

Nama latin Gastropoda

Kelas Gastropoda Ciri-ciri umum, biologi, ciri-ciri

Struktur tubuh, organ, cangkang, perkembangan, perwakilan habitat, dan signifikansinya dipertimbangkan.

Mayoritas (sekitar 105.000 spesies) milik moluska modern kelas Gastropoda. Sebagian besar menghuni lautan dan samudera, sebagian lagi hidup di perairan tawar dan di darat. Ini adalah satu-satunya kelas moluska; beberapa bentuk telah beralih ke keberadaan terestrial. Gastropoda atau siput adalah hewan yang terutama diasosiasikan dengan gagasan kita tentang hewan bertubuh lunak. Ini termasuk siput anggur yang terkenal, siput telanjang, berbagai siput air tawar (kolam, halaman rumput, gulungan), serta banyak siput laut.

Gastropoda

Struktur luar Tubuh Kaki Torso

Tubuh gastropoda jelas terbagi menjadi kepala, kaki, dan batang tubuh. Kepala memiliki satu atau dua pasang tentakel dan mata, yang sering terletak di dasar tentakel, dan pada beberapa spesies - di bagian atas sepasang tentakel kedua. Pada banyak gastropoda, bagian perioral kepala memanjang menjadi belalai.

Kaki adalah bagian tubuh yang berotot perut, seringkali dengan sol lebar, yang dengannya moluska merangkak. Banyak gastropoda yang dapat menempel kuat pada substrat menggunakan kakinya. Beberapa gastropoda yang termasuk dalam berbagai ordo menjalani gaya hidup berenang, yang difasilitasi oleh perubahan bentuk kaki. Misalnya, pada moluska keelfoot laut Carinaria, kakinya diubah menjadi bilah renang yang pipih ke samping. Pada pteropoda, yang juga menjalani gaya hidup pelagis, kaki lateral yang lebar digunakan untuk berenang.

Tubuh sebagian besar moluska ini dipelintir menjadi ikal. Ini secara signifikan merusak simetri bilateral. Namun, pada sejumlah gastropoda, cangkangnya tidak dipelintir menjadi spiral, melainkan berbentuk kerucut. Dalam hal ini, batang tubuh tidak terpisah secara tajam dari kaki dan mempertahankan simetri bilateral. Karena pengecilan cangkang pada beberapa gastropoda (siput telanjang, dll), kantung tubuh juga mengecil dan organ dalam ditempatkan di bagian atas kaki.

Mantel membatasi rongga mantel dengan organ-organ yang berada di dalamnya.

Cangkang gastropoda gastropoda

Tenggelam pada gastropoda terdiri dari tiga lapisan yang biasa terjadi pada moluska: conchiolin, prismatic dan mother-of-pearl. Lapisan luarnya bersifat chitinous, sering kali diwarnai.

Lapisan tengah mencapai perkembangan terbesarnya dan dapat berbentuk prismatik berlapis-lapis atau berbentuk porselen. Terdiri dari kalsit atau aragonit.

Lapisan mutiara tidak selalu berkembang.

Untuk gastropoda, cangkangnya yang khas adalah tabung panjang yang dipilin menjadi spiral berbentuk kerucut atau disebut turbospiral. tertutup pada bagian ubun-ubun dan membuka ke arah luar pada mulut. Lingkaran luar terakhir mempunyai dimensi terbesar. Garis kontak lingkaran disebut jahitan.

Bentuk cangkangnya bermacam-macam: berbentuk topi, berbentuk siput, spiral datar, dan spiral kerucut.

Contoh cangkang tersebut adalah cangkang keong tambak biasa, moluska laut Buccinum dan masih banyak lainnya. Seperti terlihat pada contoh berbagai siput air tawar, derajat pemanjangan kerucut cangkang bisa sangat berbeda-beda, hingga cangkangnya terpelintir dalam satu bidang, misalnya pada gulungan air tawar.

Cangkangnya dibedakan antara mulut, puncak dan lingkaran. Putaran ikal yang berdekatan satu sama lain membentuk jahitan cangkang di sisi luar. Jika Anda meletakkan cangkang dengan bagian atas menghadap ke atas dan mulut menghadap Anda, maka mulut dalam banyak kasus terletak di sebelah kanan. Cangkang seperti itu disebut tangan kanan atau dekpotropik, dan merupakan ciri khas sebagian besar gastropoda. Namun ada spesies yang cangkangnya kidal - leiotropik, misalnya pada siput air tawar Physa dan Aplexa. Pada beberapa spesies moluska bercangkang kanan, diketahui bentuk mutan dengan cangkang bertangan kiri.

Dinding bagian dalam lingkaran, berdekatan satu sama lain, disolder bersama, membentuk kolom (atau kolom), yang terlihat jelas pada potongan memanjang cangkang.

Banyak gastropoda mempunyai operkulum khusus di sisi punggung kaki, di belakang cangkang. Saat tubuh hewan ditarik ke dalam cangkang, operkulum menutup mulutnya, seperti pada ikan rumput air tawar.

Beberapa moluska memiliki cangkang yang tidak berbentuk spiral, tetapi memiliki tutup berbentuk kerucut. Misalnya saja cangkang keong laut (Patella), yang biasa ditemukan di ombak. Ini adalah moluska yang sangat tidak banyak bergerak, menempel erat pada batu dengan telapak kakinya. Sangat sulit untuk merobek piring dari batunya, karena hewan yang terganggu menarik cangkangnya dengan otot yang kuat ke dekat batu tempat ia duduk. Moluska sesil lainnya, Fissurella, memiliki cangkang topi dengan lubang di bagian atas. Pada banyak gastropoda, cangkangnya mengecil sedikit banyak. Carinaria moluska pelagis predator memiliki cangkang yang tipis dan sangat kecil, berbentuk topi kecil. Itu tidak dapat memiliki nilai perlindungan apa pun. Saat berenang, ia bertindak sebagai lunas. Pada beberapa pteropoda, cangkangnya telah mengecil seluruhnya. Pada Carinaria dan pteropoda, pengecilan cangkang terjadi akibat peralihan ke gaya hidup terapung. Pada siput telanjang, cangkangnya hanya diawetkan dalam bentuk dasar - piring kecil, yang ditumbuhi mantel, misalnya pada siput taman (Limax). Di tempat lain, lempeng ini juga terpecah menjadi badan berkapur yang terpisah, misalnya pada siput taman (Arion). Dalam kedua kasus tersebut, hanya pelindung mantel yang terlihat di bagian belakang. Pada siput telanjang, pengecilan cangkang tampaknya berhubungan dengan gaya hidup malam hari. Pada siang hari mereka bersembunyi di bawah batu dan dedaunan dan hanya merangkak keluar pada malam hari untuk mencari makanan.

Sistem pencernaan kerang

Mulut terletak di ujung depan kepala, dapat memanjang berbentuk moncong atau membentuk belalai yang dapat ditarik ke dalam. Rongga mulut masuk ke faring berotot, di bagian paling awal terdapat rahang terangsang, dan di belakangnya ada radula.

Satu atau dua pasang kelenjar ludah berhubungan dengan faring. Pada beberapa gastropoda predator, sekresi kelenjar ludah mengandung asam sulfat bebas (2-4%) atau beberapa asam organik. Moluska tersebut memakan moluska dan echinodermata lainnya. Dengan menekan belalainya pada cangkang moluska atau cangkang echinodermata, mereka melepaskan asam yang melarutkan kalsium karbonat. Sebuah lubang terbentuk di cangkang tempat mereka menyedot makanan.

Faring diikuti oleh kerongkongan, yang biasanya melebar menjadi tembolok, dan kemudian lambung, tempat saluran hati terbuka. Hati terbentuk sebagai organ berpasangan, namun karena asimetri tubuh gastropoda pada individu dewasa, hati biasanya hanya terpelihara di sisi kiri, dan mengecil di sisi kanan. Hati gastropoda adalah kelenjar tubular yang sangat berkembang yang melakukan beberapa fungsi. Sebagai kelenjar pencernaan, hati mengeluarkan enzim. Selain itu, bubur makanan semi cair memasuki saluran hati, dan pencernaan (termasuk intraseluler) dan penyerapan makanan terjadi di sana. Hati juga merupakan organ tempat penyimpanan cadangan nutrisi dalam bentuk lemak dan glikogen.

Mengikuti lambung adalah usus kecil, yang pada spesies berbeda membentuk satu atau lebih putaran. Usus belakang pada beberapa gastropoda melewati ventrikel jantung. Lubang anus biasanya terletak di dekat lubang mulut, di ujung anterior tubuh.

Sistem pernapasan ctenidia

Organ pernapasan gastropoda paling sering adalah ctenidia yang terletak di rongga mantel.Ctenidium terdiri dari batang aksial dengan dua baris daun insang di kedua sisinya. Di dasar insang menyirip ganda terdapat osphradium. Karena strukturnya yang asimetris, ctenidia kanan biasanya mengecil, bahkan sampai hilang sama sekali. Paling sering hanya satu ctenidium yang diawetkan. Namun tidak semua gastropoda memiliki ctenidia. Pada moluska paru (Pulmonata), rongga mantel telah berubah menjadi paru-paru - organ yang disesuaikan untuk menghirup udara atmosfer. Pada moluska paru, tepi mantel menyatu dengan tubuh dan rongga mantel berkomunikasi dengan lingkungan luar hanya melalui lubang pernapasan. Pada dinding rongga mantel (paru-paru) terdapat banyak sekali cabang-cabang pembuluh darah.

Di banyak gastropoda laut, ctenidia berkurang. Sebaliknya, apa yang disebut insang kulit adaptif berkembang, yang berupa tonjolan kulit yang bervariasi, terkadang berbulu, di punggung, di samping tubuh, atau di sekitar anus. Dalam beberapa bentuk, insang mungkin sama sekali tidak ada, dan kemudian terjadi respirasi kulit di seluruh permukaan tubuh.

Sistem peredaran darah moluska Jantung, sinus pulmonal melingkar

Gastropoda memiliki sistem peredaran darah terbuka, ciri khas semua moluska.

Jantung terdiri dari satu ventrikel dan satu, jarang dua atrium dan terletak di rongga perikardial. Darah arteri mengalir ke jantung moluska. Dari ventrikel, selama kontraksi (sistol), darah memasuki aorta, yang terbagi menjadi dua batang - aorta sefalik dan aorta splanknikus. Arteri memanjang dari pembuluh darah ini ke kepala, usus, mantel, tungkai bawah, dan organ lainnya. Dari arteri kecil, darah memasuki sinus arteri antar organ dan kemudian dikumpulkan di sinus vena. Dari sinus vena besar, sebagian besar darah masuk ke pembuluh brankial aferen dan dari insang melalui vena brankial eferen ke atrium. Sebagian darah melewati sistem pembuluh darah ginjal menuju insang. Penting untuk menekankan hubungan antara sistem peredaran darah dan ginjal, yang mengekstraksi produk disimilasi dari darah.

Pada moluska paru, sinus paru melingkar membentang di sepanjang tepi mantel, tempat darah mengalir dari tubuh. Banyak pembuluh darah aferen paru berangkat dari sinus ini, membentuk jaringan pembuluh darah padat di mana terjadi oksidasi darah. Pembuluh darah eferen paru mengumpulkan darah ke dalam vena pulmonalis, yang mengalir ke atrium.

Sistem ekskresi Ginjal

Ginjal moluska ini adalah selomoduk yang dimodifikasi. Mereka dimulai sebagai corong di rongga perikardial (selom) dan terbuka dengan bukaan keluar ke dalam rongga mantel. Hanya gastropoda paling primitif yang mempunyai dua ginjal; sisanya hanya mempunyai satu ginjal kiri. Di paru-paru, akibat transformasi rongga mantel menjadi paru-paru, lubang ekskretoris ditempatkan di dekat lubang pernapasan dan terbuka langsung ke luar.

Sistem saraf dan organ indera: ganglia saraf atau ganglia

Pada kebanyakan gastropoda, sistem saraf terdiri dari lima pasang utama ganglia saraf, atau ganglia, yang terletak di berbagai bagian tubuh.

Ganglia dari satu pasang dapat dihubungkan satu sama lain melalui jembatan melintang - komisura. Ganglia yang berbeda pada sisi tubuh yang sama dihubungkan oleh batang memanjang - penghubung.

Gastropoda memiliki lima pasang ganglia pada sistem saraf. Di kepala, di atas faring, ada sepasang ganglia kepala, atau serebral. Mereka terhubung satu sama lain melalui komisura melintang yang melewati faring. Saraf memanjang dari ganglia serebral ke kepala, mata, tentakel, dan statocyst. Sepasang ganglia pleura terletak agak di belakang dan di samping ganglia serebral. Ganglia ini dihubungkan oleh penghubung ke ganglia serebral dan pedal. Ganglia pleura mempersarafi separuh anterior mantel. Jauh lebih rendah, di tungkai, terdapat sepasang ganglia pedal yang mempersarafi otot-otot tungkai. Mereka saling berhubungan oleh komisura dan dihubungkan oleh penghubung dengan ganglia serebral dan pleura. Lebih jauh, di belakang dan lebih tinggi, di bagian bawah kantung splanknikus, terdapat sepasang ganglia parietal. Biasanya ganglia ini dihubungkan melalui penghubung panjang dengan ganglia pleura dan dengan pasangan ganglia splanknikus, atau visceral kelima. Saraf memanjang dari ganglia parietal ke ctenidia dan osphradia. Ganglia visceral terletak lebih tinggi di kantung splanknikus. Mereka berdekatan satu sama lain, dihubungkan oleh komisura pendek atau bahkan menyatu. Mereka mempersarafi organ dalam: usus, ginjal, alat kelamin, dll. Selain lima pasang ganglia ini, di kepala ada sepasang ganglia kecil lainnya, dihubungkan oleh penghubung ke ganglia serebral dan mempersarafi faring, kerongkongan dan perut.

Struktur sistem saraf gastropoda yang dijelaskan adalah sistem saraf moluska yang tersebar-nodular.

Di banyak gastropoda, apa yang disebut chiastoneuria diamati, yang terdiri dari fakta bahwa dua ikat pleuroparietal yang menghubungkan ganglia pleura dan parietal di setiap sisi berpotongan satu sama lain, dengan ikat pleuroparietal kanan diarahkan di atas usus ke sisi kiri, dan kiri di bawah usus ke sisi kanan tubuh. Akibatnya, ganglion parietal kanan terletak di kiri dan di atas usus (ganglion supraintestinal), dan ganglion kiri terletak di kanan dan di bawah usus (ganglion subintestinal).

Pada banyak gastropoda, semua pasang ganglia berpindah ke bagian kepala tanpa mengubah lokasinya relatif satu sama lain. Konsentrasi ganglia di dekat kepala diamati pada moluska pulmonal. Chiastoneuria menghilang dalam kasus ini.

Terlepas dari keunikan sistem saraf gastropoda, tidak sulit untuk memahami bahwa sistem nodular tersebar berkembang dari sistem saraf tak sama panjang nenek moyang mereka, mirip dengan yang kita lihat pada chitop modern. Jadi, pada beberapa moluska ini, ganglianya tidak berdiferensiasi buruk, dan alih-alih ganglia pedal, terdapat batang pedal yang dihubungkan oleh komisura dan membentuk tangga. Jika kita mengabaikan adanya decussation dari penghubung pleuroparietal di dalamnya dan membayangkannya tidak terpilin, maka pada intinya kita mendapatkan gambaran yang sangat mengingatkan pada sistem saraf chiton.

Munculnya ganglia serebral dapat dengan mudah dibayangkan sebagai terpisahnya kelenjar ganglion di bagian cincin suprafaring. Ganglia lainnya - pleura, parietal dan visceral - berdiferensiasi dalam bentuk penebalan di berbagai bagian batang pleurovisceral, yang berubah menjadi penghubung antar ganglia. Ganglia pedal berkembang dari batang pedal. Dengan demikian, hubungan antara sistem skalariform kiton dan sistem gastropoda tersebar-nodular tidak dapat disangkal. Fenomena chiastoneuria dijelaskan sehubungan dengan asal usul karakteristik asimetri gastropoda.

Organ penglihatan - mata - terletak di dasar tentakel atau di atasnya. Mata sangat bervariasi dalam kompleksitas strukturnya - dari fossa optik hingga mata piala dengan lensa dan badan vitreous.

Indera peraba pada gastropoda dilakukan oleh sel-sel taktil yang tersebar di seluruh kulit dan tentakel taktil khusus.

Organ penciuman tampak seperti sepasang tentakel kepala yang kedua.

Organ indera kimiawi diwakili oleh osphradia. Dari segi struktur luarnya, osphradia menyerupai insang kecil menyirip ganda. Osphradia terletak di dasar insang, di rongga mantel.

Organ keseimbangan pada semua gastropoda adalah statocyst. Mereka terletak di sisi tubuh, dekat ganglia pedal, dan dipersarafi oleh ganglia serebral. Statocyst paling sering berupa vesikel, yang dindingnya mengandung sel-sel sensitif yang mengandung silia atau rambut. Ujung saraf mendekati sel sensitif. Di dalam gelembung berisi cairan ada satu benda berkapur besar atau beberapa kecil - statolit. Karena gravitasi, statolit memberi tekanan pada rambut sel-sel sensitif, dan iritasinya ditransmisikan ke ujung saraf dan selanjutnya sepanjang saraf ke ganglion otak. Jika posisi normal tubuh moluska di luar angkasa terganggu, sinyal dari statocyst menimbulkan respons yang mengarah pada pemulihan posisinya.

Sistem reproduksi: dioecious dan hermaprodit

Banyak gastropoda primitif (prosobranch) bersifat dioecious, sedangkan opisthobranch dan pulmonates bersifat hermafrodit. Kelenjar seks - gonad - selalu tunggal. Pada moluska dengan alat reproduksi berstruktur paling sederhana, kelenjar seks tidak memiliki saluran sendiri dan produk reproduksinya dikeluarkan melalui ginjal kanan.

Alat reproduksi mencapai kompleksitas terbesarnya pada moluska paru hermafrodit, misalnya pada siput anggur. Pada gastropoda ini, gonad yang menghasilkan telur dan sperma secara bersamaan disebut hermafrodit. Satu saluran hermafrodit berangkat dari kelenjar, yang membentuk perpanjangan - kantong genital, tempat terjadinya pembuahan. Selanjutnya, sumbat umum dibagi menjadi dua saluran, berdekatan satu sama lain: yang lebih lebar adalah saluran telur, yang lebih sempit adalah vas deferens. Kelenjar protein terbuka ke bagian awal saluran telur, mengeluarkan lendir yang menutupi telur. Lebih dekat ke ujung anterior tubuh, saluran reproduksi dipisahkan, dan saluran telur masuk ke dalam vagina, yang membuka ke kloaka genital.

Saluran panjang wadah sperma juga terbuka di vagina, tempat sperma masuk selama sanggama, dan saluran kelenjar jari, yang sekresinya membentuk cangkang telur. Akhirnya, sebuah organ seperti kantung terbuka di sana - "kantong panah cinta", di mana jarum berkapur terbentuk, mengiritasi pasangan selama sanggama.

Vas deferens masuk ke saluran ejakulasi, yang masuk ke dalam organ sanggama - penis dan membuka ke kloaka genital. Di dasar penis, kelenjar flagellata yang sangat panjang membuka ke dalam vas deferens - momok. Sekresinya merekatkan massa spermatozoa menjadi spermatofor padat. Pada beberapa moluska (siput anggur, dll.), pembuahan timbal balik antara kedua pasangan terjadi selama sanggama. Pada moluska hermafrodit lainnya, individu yang sama pada waktu yang berbeda berperan sebagai jantan atau betina.

Perkembangan, fragmentasi spiral dari telur yang telah dibuahi

Gastropoda dicirikan oleh fragmentasi spiral dari telur yang telah dibuahi. Pada gastropoda paling primitif, trochophore muncul dari telur, sangat mirip dengan larva Annelida. Perbedaan signifikan dari yang terakhir adalah non-segmentasi dasar mesoderm. Trochophore segera berubah menjadi burung layang-layang, atau veliger. Hal ini ditandai dengan tunas kaki di sisi perut dan kelenjar cangkang di sisi punggung.

Kantung bagian dalam tumbuh di sisi punggung dan membentuk tonjolan yang ditutupi cangkang embrio berbentuk penutup. Veliger awalnya simetri bilateral. Lubang anus terletak pada bidang yang sama dengan lubang mulut di bagian belakang tubuh. Pada tahap ini terjadi puntiran atau puntiran larva, yang terdiri dari fakta bahwa kantung bagian dalam dan cangkang berputar berlawanan arah jarum jam sebesar 180° dalam waktu singkat. Proses ini berhubungan dengan peningkatan pertumbuhan dasar kantung visceral sisi kiri, sedangkan sisi kanan hampir tidak tumbuh. Torsi menyebabkan pergerakan anus dan dasar organ yang berhubungan dengan rongga mantel (insang, jantung, ginjal, dll) ke depan, menuju kepala moluska. Dalam hal ini, usus membentuk lingkaran, dan terjadi persilangan batang saraf (penghubung pleuroparietal) yang dijelaskan di atas - chiastoneuria. Ganglia pleura terletak di bawah tempat torsi, dan ganglia parietal terletak di atasnya.

Pertumbuhan yang tidak merata pada sisi kanan dan kiri menyebabkan berkurangnya atau hilangnya seluruh organ sisi kanan. Beginilah perkembangan asimetri khas gastropoda. Memutar spiral pada cangkang dan kantung visceral terjadi kemudian. Di banyak gastropoda air tawar dan darat, perkembangannya bersifat langsung: moluska kecil yang mirip dengan moluska dewasa muncul dari telur.

Asimetri kelas gastropoda dan asal usulnya

Gastropoda adalah satu-satunya kelompok hewan yang mengalami pelanggaran simetri bilateral, yang dinyatakan dalam asimetri cangkang dan susunan organ yang asimetris. Asimetri struktur cangkang dinyatakan dalam bentuk spiral khas gastropoda. Karena kantung tubuh mengikuti ikal cangkang, maka bentuknya asimetris.

Pada sebagian besar gastropoda, asimetri juga menyebabkan hilangnya pasangan banyak organ: insang, atrium, ginjal. Asimetri diekspresikan secara berbeda pada kelompok moluska yang berbeda. Secara umum, masing-masing kelompok ini memiliki ciri-ciri sebagai berikut.

1. Pada moluska yang termasuk dalam ordo prosobranch biatrial (Diotocardia) (subkelas prosobranchia), asimetri mempengaruhi batang batang dan organ dalam yang terletak di dalamnya (hati, bagian saluran pencernaan, alat kelamin), organ lain cukup simetris. Rongga mantel terletak di depan dan memiliki organ-organ kompleks mantel yang letaknya simetris: sepasang ctenidia, sepasang osphradiae, anus menempati posisi tengah, dan dua lubang ekskretoris terletak di kedua sisinya. Biatrial memiliki dua ginjal. Jantung juga letaknya simetris dan terdiri dari ventrikel dan dua atrium. Dari gastropoda modern, prosobranch biatrial memiliki simetri bilateral yang paling terpelihara dan ciri organisasi yang lebih primitif. Pada saat yang sama, chiastoneuria - perpotongan jaringan ikat pleuroparietal - diekspresikan dengan jelas di dalamnya.

2. Prosobranch uniatrial (Monotocardia), yang merupakan ordo kedua dari subkelas gastropoda prosobranch, juga memiliki rongga mantel yang terletak di depan kantung tubuh. Berbeda dengan biatrium, mereka memiliki asimetri yang jelas pada organ kompleks mantel. Lubang anus dan genital digeser ke kanan. Semua organ di sisi kanan mengecil, hanya organ di sisi kiri yang dipertahankan. Uniatrial memiliki satu insang dan, karenanya, satu atrium (sesuai dengan nama ordonya), satu osphradium, satu ginjal, dan satu lubang ekskretoris. Insang diarahkan ke depan dengan ujung bebasnya dan terletak di depan jantung. Pada monoatrial, chiastoneuria juga terlihat jelas. Contoh moluska tersebut adalah padang rumput air tawar dan bitinia serta banyak moluska laut.

3. Asimetri tidak kalah menonjolnya pada kelompok ketiga, yang merupakan subkelas khusus opisthobranchia. Mereka juga memiliki satu insang, satu osphradium, satu atrium, satu ginjal, namun rongga mantelnya tidak terletak di depan, melainkan di samping dan di sebelah kanan. Ctenidium diarahkan dengan ujung bebasnya bukan ke depan, seperti pada prosobranch, tetapi ke belakang. Pada opisthobranch, berbagai tingkat pengurangan cangkang diamati. Mereka dicirikan oleh tidak adanya hiastoneuria. Ini hanya mencakup gastropoda laut, seperti pteropoda dan nudibranch.

4. Jenis organisasi keempat merupakan ciri sebagian besar gastropoda air tawar dan semua gastropoda darat, yang merupakan subkelas Pulmonata. Dalam hal derajat asimetri dan sebagian dalam posisi rongga mantel, mereka dekat dengan prosobranch uniatrium. Tetapi mereka tidak memiliki insang atau osphradium, dan sebagian besar rongga mantel diisolasi dan diubah menjadi organ pernapasan udara - paru-paru. Tidak ada chiastoneuria.

Asal usul asimetri

Tidak diragukan lagi, nenek moyang gastropoda modern memiliki bentuk yang sepenuhnya simetris bilateral, di mana rongga mantel terletak di belakang, dan anus juga menempati posisi posterior dan tengah.

Evolusi lebih lanjut dari nenek moyang gastropoda dikaitkan dengan perkembangan dan peningkatan ukuran cangkang, di mana seluruh tubuh hewan dapat ditarik kembali. Jika kita berasumsi bahwa cangkang primer berbentuk kerucut, tidak dipilin menjadi spiral, maka mudah untuk memahami bahwa pemanjangan kerucut ini dapat menyebabkan munculnya cangkang yang dipilin secara spiral, sebagai bentuk yang paling ekonomis dan nyaman. . Selain itu, ada alasan untuk percaya bahwa pada awalnya cangkang spiral simetris ini dipelintir ke depan hingga ke kepala, seperti yang terjadi pada cephalopoda nautilus dan fosil gastropoda Bellerophontidae. Rupanya, nenek moyang jauh gastropoda menjalani gaya hidup terapung.

Tahap selanjutnya dalam evolusi gastropoda dikaitkan dengan transisi dari gaya hidup berenang ke gaya merangkak. Dalam hal ini, posisi cangkang spiral, yang dipelintir ke kepala dan menekan bagian anterior tubuh, seharusnya jelas merugikan saat menggerakkan moluska. Jauh lebih nyaman untuk memposisikan wastafel saat diputar ke belakang. Moluska cenderung mengubah posisi kantung dan cangkang bagian dalam untuk sementara karena terpelintirnya dasar ototnya. Puntiran atau puntiran fisiologis ini ternyata bermanfaat bagi moluska, karena dalam hal ini cangkang tidak lagi memberi tekanan pada kepala. Lebih lanjut, dapat diasumsikan bahwa dalam evolusi gastropoda, rotasi cangkang sebesar 180°, bersama dengan kantung visceral dan kompleks organ mantel, terjadi dan terbentuk. Yang paling beradaptasi adalah bentuk-bentuk di mana posisi cangkang dan tubuh dalam kaitannya dengan kaki dan kepala telah berubah. Bahwa hal ini benar-benar terjadi dalam evolusi gastropoda dibuktikan dengan pemutarbalikan cangkang larva sebesar 180° pada moluska prosobranch yang dijelaskan di atas.

Proses memutar pada tempat menyempit antara kantung splanknikus dan tungkai menyebabkan: 1) perubahan posisi cangkang, kini berputar ke belakang, 2) ke posisi anterior kompleks mantel organ dan 3) menjadi chiastoneuria . Belum ada asimetri kecuali tempat torsi dan chiastoneuria. Evolusi gastropoda lebih lanjut mengarah pada perubahan bentuk cangkang. Ternyata yang paling diuntungkan adalah bentuk cangkang turbo-spiral yang kompak, dan bukan bentuk cangkang yang terpelintir dalam satu bidang. Dengan demikian, cangkang menjadi asimetris, dan ini memerlukan perkembangan asimetri kantung visceral, yang mengikuti ikal cangkang, dan organ dalam yang terletak di dalamnya (pengurangan satu lobus hati). Cangkang spiral berbentuk kerucut tidak dapat tetap berada pada posisi yang puncaknya mengarah ke kanan (dengan cangkang memutar ke kanan) atau ke kiri, karena hal ini memerlukan usaha otot tambahan agar berat kantung dan cangkang bagian dalam tidak terbalik. moluska. Oleh karena itu, perubahan posisi cangkang tidak dapat dihindari, di mana posisi pusat gravitasi akan paling nyaman saat merangkak. Cangkangnya seharusnya miring ke kiri, dan bagian atasnya seharusnya agak mundur, yaitu, seharusnya terjadi rotasi terbalik dari cangkangnya. Hal ini, pada gilirannya, menyebabkan berkembangnya asimetri pada organ-organ kompleks mantel. Akibat penyempitan rongga mantel bagian kanan, insang kanan (terutama kiri), osphradium kanan, atrium kanan, dan ginjal kanan mengecil.

Posisi lateral rongga mantel pada postbranchial dijelaskan oleh rotasi terbalik cangkang dan kantung visceral yang kurang lebih signifikan. Proses ini rupanya dikaitkan dengan penurunan nilai dan ukuran cangkang moluska tersebut.
Sehubungan dengan klarifikasi pertanyaan tentang asal usul asimetri moluska ini, kita dapat dengan jelas membayangkan hubungan filogenetik antara kelompok terpenting kelas ini. Yang paling primitif dan kuno harus dianggap sebagai prosobranch biatrial, dari mana prosobranch uniatrium berasal. Tidak diragukan lagi, selanjutnya, beberapa kelompok prosobranch (mungkin bentuk hermafrodit) memunculkan opisthobranch dan moluska pulmonat.

Perwakilan paling penting dari kelas gastropoda dan signifikansi praktisnya

Kelas gastropoda dibagi menjadi subkelas dan ordo sebagai berikut. Subkelas 1 - Prosobranchia (Prosobranchia) - meliputi ordo: 1. Biatrial (Diotocardia); 2. Atrium tunggal (monotokardia); subkelas 2 - Paru-paru (Pulmonata); Subkelas ke-3 - Opisthobranchia.

Dari ordo prosobranch biatrial (Diotocardia), yang hidup di laut, di zona selancar, berbagai spesies keong laut (Patella), yang termasuk dalam apa yang disebut dengan sirkumbranch, banyak ditemukan. Mereka tidak memiliki ctenidia; mereka bernapas menggunakan insang adaptif yang terletak di tepi mantel. Moluska biatrial juga termasuk moluska abalon (Haliotis) yang dapat dimakan, yang ditemukan di laut Timur Jauh kita. Cangkang abalon dilubangi bagian atasnya. Moluska ini ditangkap untuk diambil mutiaranya, dan dimakan sebagai makanan di Cina, Jepang, dan Amerika Serikat.

Di antara ordo kedua yang paling banyak jumlahnya adalah prosobranch monoatrial (Monotocardia), selain sejumlah besar bentuk laut, ada juga beberapa bentuk air tawar. Ordo ini antara lain Viviparus viviparus, V. contectus, Bithynia tentaculata yang banyak dijumpai di perairan kita, dan lain-lain, yang tergolong prosobranch mudah diketahui karena adanya operkulum dan pernapasan insang. Viviparus artinya adalah vivipar. Disebut padang rumput karena telurnya berkembang di saluran telur yang membesar dan siput kecil bercangkang ditutupi bulu keras muncul ke dalam air.

Dari gastropoda monoatrial laut yang ditemukan di lautan Rusia, yang patut diperhatikan adalah Littorina rudis, yang umum di laut utara. Ini adalah moluska yang duduk berkelompok di bebatuan pantai dan ganggang, di mana mereka tetap tinggal bahkan saat air surut.

Di laut utara dan Laut Jepang, di kedalaman yang sangat dalam, moluska besar (tinggi cangkang hingga 10 cm) (Buccinum) biasa ditemukan. Moluska predator Rapana bezoar ditemukan di laut Timur Jauh dan merusak kerang komersial. Rapana baru-baru ini dibawa ke Laut Hitam, tempat ia berkembang biak dengan pesat.

Yang sangat menarik adalah moluska lunas (Heteropoda) dari subkelas Prosobranch. Ini adalah moluska predator, beradaptasi dengan gaya hidup pelagis, dengan cangkang yang sangat berkurang. Kakinya, diratakan ke samping, disesuaikan untuk berenang. Transparansi tubuh mengkompensasi pengurangan cangkang. Mereka banyak ditemukan di laut hangat.

Perwakilan dari subkelas moluska paru (Pulmonata) adalah bentuk darat atau air tawar. Kelompok pulmonat meliputi siput anggur (Helix pomatia) dan berbagai siput telanjang: siput lapangan (Agriolimax agrestis), siput hutan (Arion bourguignati), dll. Siput berbeda dari siput anggur dan gastropoda darat lainnya dalam pengurangan cangkangnya. Mereka adalah hama kebun dan tanaman budidaya dan liar lainnya.

Siput darat umum ditemukan di berbagai garis lintang, hingga ke Utara Jauh. Siput dan siput memiliki mata di ujung tentakel kepalanya. Subkelas yang sama meliputi keong tambak air tawar (Lymnaea) dan keong spul (Planorbis). Mereka berbeda dari siput pulmonal darat karena matanya terletak di dasar sepasang tentakel kedua.

Perwakilan dari subkelas Opisthobranchia secara eksklusif merupakan penghuni laut. Di banyak dari mereka, cangkangnya berkurang. Dari opisthobranch, ordo yang menarik adalah pteropoda (Pteropoaa), yang, seperti prosobranch, beradaptasi dengan gaya hidup berenang. Cangkangnya mengecil seluruhnya atau kecil dan berbentuk kerucut. Mereka berenang dengan bantuan pertumbuhan lateral berbentuk sayap. Di antara opisthobranch lainnya, yang patut diperhatikan adalah ordo nudibranchia, yang bercirikan tidak adanya cangkang dan ctenidia serta bernapas dengan insang adaptif. Ordo ini termasuk moluska Dendronotus, yang memiliki pertumbuhan kulit bercabang yang berfungsi sebagai insang.

Selain nilai negatif beberapa kelompok gastropoda yang disebutkan di atas (siput dan siput adalah hama pertanian, siput air tawar dan darat adalah inang perantara cacing, dll), perlu juga diperhatikan nilai positif gastropoda. Banyak perwakilan dari kelas gastropoda

TENGGELAM (testa, daun telinga ), formasi kerangka pelindung yang menutupi tubuh banyak protozoa, sebagian besar moluska, brakiopoda, dan beberapa krustasea. Cangkangnya biasanya tidak menutupi seluruh tubuhnya, dan melalui bukaannya (lubang) hewan tersebut dapat menonjolkan bagian-bagian tubuhnya yang lunak. Pada amuba testis, cangkangnya terdiri dari zat mirip kitin atau agar-agar dan sering kali bertatahkan lempengan batu atau butiran pasir yang sebelumnya tertelan oleh amuba. Cangkang kerang dari flagellata lapis baja terdiri dari pelat serat. Cangkang foraminifera dengan bilik tunggal atau multi (dari 50 m hingga beberapa cm) - berkapur atau organik, dalam kasus terakhir sering bertatahkan butiran pasir. Cangkang moluska bentuknya bervariasi, ukurannya berkisar dari beberapa mm hingga 1 m atau lebih (misalnya, pada tridacna, panjang cangkang mencapai 1,25 m dan berat hingga 250 kg). Cangkang moluska lapis baja terdiri dari 8 pelat punggung, seperti ubin yang saling tumpang tindih. Pada gastropoda, cangkangnya berbentuk topi atau (lebih sering) dipelintir menjadi spiral berbentuk kerucut (kidal, lebih jarang tangan kanan), terkadang mengecil. Cangkang moluska bivalvia terdiri dari 2 katup lateral yang dihubungkan di bagian belakang oleh tali elastis (ligamen) dan kunci. Cangkang cephalopoda bercangkang luar memiliki banyak bilik, lurus (orthoceratids dan lainnya) atau berputar secara spiral (nautilus, fosil amon). Cangkang intrashell terletak di bawah kulit punggung (cumi-cumi, cumi-cumi); pada gurita dan beberapa sotong, cangkangnya belum sempurna atau tidak ada. Cangkang moluska disekresikan oleh mantel (kecuali argonaut, yang betina mengeluarkan cangkang dengan ujung lengan punggungnya). Lapisan luar cangkang (periostracum) berhubungan dengan kutikula dan terdiri dari bahan organik conchiolin; lapisan tengah (ostracum, atau seperti porselen) terdiri dari sejumlah lapisan berbeda dengan orientasi berbeda dan kemasan prisma berkapur dan pelat kalsit atau aragonit; lapisan dalam (hypostracum), terkadang mutiara, terbuat dari pelat aragonit paralel. Cangkang brakiopoda berkapur terdiri dari katup dorsal dan ventral. Cangkang krustasea dibentuk oleh 2 katup lateral (berkapur pada kerang, conchiolin pada phyllopoda), dan pada teritip - beberapa perisai berkapur. Bejana, sendok, pisau, pengikis, kail ikan, tanduk isyarat telah lama dibuat dari cangkang moluska, jimat dan perhiasan dibuat darinya, dan kapur diperoleh darinya. Kerang digunakan sebagai uang. Cangkang beberapa bivalvia, gastropoda, dan nautilus digunakan untuk menghasilkan mutiara. Batu kapur dan batuan sedimen lainnya terbuat dari cangkang foraminifera, moluska, dan hewan lainnya yang telah punah. Cangkang dari banyak protozoa, moluska, dan brakiopoda yang telah punah merupakan fosil utama.

Meskipun cangkang moluska itu sendiri merupakan formasi tak bernyawa (produk sekresi sel-sel hidup mantel), strukturnya sangat jelas mencerminkan banyak ciri biologis yang menjadi ciri kehidupan organisme tersebut.

Pada cangkang kosong, katup selalu mengambil posisi setengah terbuka karena adanya tegangan ligamen elastis yang menghubungkannya. Ligamen cangkang hidup bekerja dengan cara yang sama: katup terbuka sedikit tanpa usaha apa pun dari pihaknya dan tetap dalam posisi ini sementara cangkang, dengan bantuan kakinya, dengan tenang bertahan di tempatnya atau bergerak perlahan di sepanjang bagian bawah.

Tetapi untuk menutup cangkang dengan rapat, cangkang harus menggunakan tenaga, mengontraksikan otot penutupnya - otot anterior dan posterior, menempel di ujungnya pada kedua penutup cangkang (jejak perlekatannya terlihat jelas dalam bentuk bintik bulat tumpul. pada permukaan bagian dalam cangkang, pada ujung anterior dan posterior masing-masing pintu).

Pada katup cangkang, mudah untuk menemukan bagian yang paling cembung dan sekaligus tertua - bagian atas, atau atas, dan garis-garis melengkung pertumbuhan tahunan yang berjalan satu demi satu. Pembentukan garis-garis ini bergantung pada fakta bahwa pertumbuhan cangkang sangat melambat di musim dingin, dan dengan timbulnya panas, pertumbuhannya meningkat (bandingkan dengan cincin pertumbuhan kayu). Cangkang kami dapat hidup hingga 12–14 tahun.

Setiap cangkang cangkang terdiri dari tiga lapisan:

  1. Lapisan organik luar berwarna gelap menyerupai zat tanduk;
  2. Lapisan seperti porselen, sebenarnya terdiri dari kapur (terutama CaCO 3), dan
  3. Lapisan induk mutiara, yang juga terdiri dari kapur, diendapkan di sini dalam lapisan yang paling tipis. Sebagai hasil dari struktur ini, lapisan induk mutiara menghasilkan warna-warna pelangi (seperti dinding tertipis dari gelembung sabun atau noda minyak yang tumpah dalam lapisan tipis di permukaan air menghasilkan semua warna pelangi).

Lebih lanjut, dengan memeriksa katup cangkang, kita dapat melihat, pertama, bahwa bagian tertua dari cangkang juga berdinding lebih tebal, dan jalur pertumbuhan termuda, yang membentuk bagian paling tepi cangkang, ternyata adalah yang tertipis.

Kedua, pada cangkang yang lebih besar, yaitu cangkang yang lebih tua, dan pada bagian atasnya, lapisan organik berwarna gelap sering kali rusak selama hidup moluska, sehingga memperlihatkan lapisan putih seperti porselen. Semua ini bergantung pada fakta bahwa lapisan organik hanya terbentuk di tepi luar mantel, yaitu hanya pada jalur termuda pertumbuhan tahunan, dan kapur dilepaskan oleh seluruh bilah mantel, itulah sebabnya batu kapur cangkang menjadi lebih tebal dan tahan lama setiap tahun.

Terkadang benjolan kecil terlihat di permukaan halus mutiara. Artinya di sini ada butiran pasir yang tersangkut di antara sel-sel hidup mantel dan cangkang, dan mantel menyelimutinya dengan lapisan induk mutiara.

Pada cangkang kita yang biasa, lapisan induk mutiaranya tipis dan tuberkelnya tetap sangat kecil. Namun pada kerang yang nacrenya membentuk lapisan tebal, tuberkel tersebut berubah menjadi mutiara indah yang sangat besar (karenanya dinamakan “mutiara”), atau mutiara yang digunakan untuk berbagai perhiasan.