Molluskskal: lager, struktur, typer. Snäckor snäckor Salter av vilket element utgör skalen på blötdjur

Skalet på ett blötdjur är en yttre skelettformation som täcker kroppen hos de flesta blötdjur och utför skyddande och stödjande funktioner.

Skalen av alla (klasser Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) byggs i allmänhet enligt samma schema.
Inledningsvis består skalet av tre lager: Periostracum - ett yttre tunt lager som uteslutande består av protein - conchiolin. Faktum är att det representeras av två lager tätt intill varandra Ostracum - det mellersta lagret av skalet, består av kristallina prismor av kalciumkarbonat (CaCO 3) insvept i conchiolin. Dess struktur kan vara mycket varierande Hypostracum eller pärlemorlager - det inre lagret av skalet, består av CaCO 3-plattor, även insvepta i conchiolin.

Skalreduktion observeras i nästan alla klasser av blötdjur.
I vissa chitoner sjunker således skalplattorna djupt in i kroppen och tappar sina övre lager: periostracum och tegmentum.
Även nedsänkning och minskning av skalet är karakteristiska för högre bläckfiskar -. Och om det inre skalet hos bläckfisk bär en funktionell belastning (används för att reglera flytkraft), så är det extremt rudimentärt hos bläckfiskar och bläckfiskar.
Bland gastropoder observeras oberoende skalreduktion i olika grupper

Matsmältningssystemet hos blötdjur och dess modifieringar i olika klasser.

Matsmältningssystemet består av mun, svalg, matstrupe, mage och tarmar, som slutar med anus i mantelhålan. Svalget har vanligtvis ett organ som mal mat - ett rivjärn (radula) med kåta tänder placerade på det. Som regel används rivjärnet för att skrapa bort växtmat och endast i sällsynta fall (bland rovdjur) för att aktivt fånga det. Kanalerna i matsmältningskörteln, som kombinerar leverns och bukspottkörtelns funktioner, öppnar sig i mellantarmen.

Jämförande morfologi av andningsorganen i vatten- och landmollusker

Hos vattenlevande blötdjur är andningsorganen parade gälar - platta hudutväxter som ligger i mantelhålan. Landlevande blötdjur andas med hjälp av lungan. Det är en ficka (veck) av manteln, som är fylld med luft och kommunicerar med den yttre miljön genom andningshålet.

Typer av nervsystemet i olika klasser av blötdjur.

Nervsystemet består av flera par nervganglier sammankopplade av längsgående stammar

Klass Gastropoda (Gastropoda) Nervganglierna samlas i en perifaryngeal nervring, varifrån nerverna sträcker sig till alla organ. Tentaklarna innehåller taktila receptorer och kemiska sinnesorgan (smak och lukt). Det finns balansorgan och ögon.

Klass Bivalvia Nervsystemet består av tre par nervganglier sammankopplade med nervfibrer. Sinnesorganen är dåligt utvecklade på grund av minskningen av huvudet och en stillasittande livsstil.

Klass Cephalopoda Nervsystemet har den högsta organisationen med utvecklade strukturer för känsel, lukt, syn och hörsel. Nervsystemets ganglier bildar en gemensam nervmassa - en multifunktionell hjärna, som ligger i en skyddande broskkapsel. Två stora nerver uppstår från den bakre delen av hjärnan. Bläckfiskar har ett komplext beteende, har bra minne och uppvisar förmåga att lära. På grund av deras hjärnas perfektion kallas bläckfiskar för "havets primater".

Typer av reproduktion och utveckling av blötdjur. Typer av larver

Bland blötdjur finns både hermafroditer och tvåbodjur. Dammar och rullar är hermafroditer. Små sniglar dyker upp från äggen de lägger, limmade ihop med en gelatinös substans. De flesta arter av pärlkorn är tvåbo. Befruktning av deras ägg sker i mantelhålan hos honan. Från befruktade ägg utvecklas larver som trycks ut genom sifonen av pärlkornet när någon fisk simmar förbi den. Larverna fäster vid fiskens hud och gälar och utvecklas på dess kropp under 1–2 månader. Denna anpassningsförmåga hos pärlkorn och havstulpaner bidrar till deras spridning i naturen i larvfasen. Detta beror på den stillasittande livsstilen hos vuxna.

Larver av blötdjur (trochophor, veliger (segelfisk), glochidia)

Skalventilerna täcker blötdjurets kropp från sidorna, men i former som ligger på marken, till exempel i kammusslan (Pecten), eller växer med en ventil, till exempel i ostron, som också täcker kroppen från sidorna, de upptar en nedre och övre position och betecknas som ventral och dorsal. Sådana former har bara en stängningsmuskel, som upptar en mediall position.

Hos de flesta musslor hålls skalklaffarna ihop inte bara av ett ligament och slutande muskler, som hos den tandlösa fisken, utan också av ett lås.

Låset består av utsprång, eller tänder, som utvecklas på den ena ventilens övre kant, och motsvarande fördjupningar på den andra, i vilka tänderna passar.

Slott är designade på en mängd olika sätt.

De vanligaste typerna är taxodont, som består av många små identiska tänder, och heterodonter, som består av några tänder av olika form.

Skalreduktion observeras mycket sällan hos musslor. Ett exempel är skeppsmasken (Teredo navalis) - ett mycket säreget marin blötdjur som borrar i trä och därigenom orsakar stor skada. Kroppen på denna blötdjur är mycket långsträckt, och skalet täcker endast ett litet område av den främre änden (fig. 274). Det tjänar inte till skydd, men hjälper blötdjuret att borra sig in i trädet.

:

1 - reducerat skal, 2 - vestigial ben, 3 - sifoner, 4 - mantelhåla, 5 - gälar, 6 - tarmar, 7 - hjärta, 8 - gonader

Tvåskaliga hav i Sovjetunionen :

1 - mussla (Mvtiius edulis) - norra haven, 2 - Portlandia arctica - norra haven, 3 - phaseolina (Modiola phaseolina) - Svarta havet, 4 - vitt skal (Spisula sachalinensis) - Japanska havet (a - utanför, b - invändiga sidor; 1 - heterodont slott), 5 - hjärtmask (Cardium edule) - Svarta havet, Östersjön, Kaspiska och Aralsjön, Murmansk kusten, C - Leda pernula - norra haven (a - utanför, b - inuti; 1 - slott taxodont), 7, - pilgrimsmussla (Pecten islandica) - norra hav

Bildningen av skalet sker enligt följande. Blod för ett komplext komplex av protein-lipoida ämnen till cellerna i kanten av manteln (eller till området av manteln som ligger under det skadade området av skalet). Dessa ämnen "svettar" på mantelns yta och ackumuleras i det smala utrymmet mellan manteln och skalet, det vill säga där pärlbildning sker. Av dessa ämnen bygger speciella celler i manteln så kallade matriser - organiska strukturer på vilka kristallisering först sker av kalciumfosfat, som sedan ersätts av kalciumkarbonat. Kalciumkarbonat avsätts i sin minst lösliga form, aragonit. Det är viktigt att notera att matriser, som är under kontroll av kroppen, kan reglera kristalliseringsprocessen. Blodet för kalciumsalter till platsen för skalbildning; mängden inkommande salter regleras också av molluskens kropp. Alltså är hela organismen involverad i konstruktionen av skalet, och inte bara manteln, som man tidigare trott.

Typ eller klass snäckor eller snäckor, system, biologi, egenskaper, skalstruktur, kropp, organ, tunga, representanter, likheter mellan snäckor och musslor

Latinska namnet Gastropoda

Klass Snäckor Allmänna egenskaper, biologi, egenskaper

Kroppens struktur, organ, skal, utveckling, habitatrepresentanter och betydelse beaktas.

Majoriteten (cirka 105 000 arter) av moderna blötdjur tillhör klass Snäckor. De flesta av dem lever i hav och hav, några lever i sötvatten och på land. Detta är den enda klassen av blötdjur; vissa former har övergått till jordisk existens. Snäckor eller sniglar är de djur som våra idéer om mjuka djur i första hand förknippas med. Dessa inkluderar den välkända druvsnigeln, nakna sniglar, olika sötvattensniglar (dammar, gräsmattor, spolar) samt många havssniglar.

Snäckor

Yttre struktur Kropp Ben Torso

Snäckornas kropp är tydligt uppdelad i huvud, ben och bål. Huvudet har ett eller två par tentakler och ögon, som ofta är belägna vid basen av tentaklerna, och hos vissa arter - på toppen av det andra paret tentakler. Hos många snäckor är den periora delen av huvudet förlängd till en snabel.

Benet är en bukmuskulär del av kroppen, ofta med bred sula, med hjälp av vilken blötdjur kryper. Många snäckor kan fästa fast vid underlaget med hjälp av sina ben. Vissa gastropoder som tillhör olika ordnar leder en simlivsstil, vilket underlättas av förändringar i benens form. Till exempel, hos den marina kölfotsmollusken Carinaria, förvandlas benet till ett lateralt tillplattat simblad. Hos pteropoder, som också leder en pelagisk livsstil, används breda laterala utväxter av benen för simning.

Kroppen på de flesta av dessa mollusker är vriden till en krull. Detta bryter avsevärt den bilaterala symmetrin. I ett antal gastropoder är skalet dock inte vridet till en spiral, utan är en konisk mössa. I det här fallet är bålen inte skarpt separerad från benen och upprätthåller bilateral symmetri. På grund av minskningen av skalet hos vissa snäckor (nakna sniglar, etc.) reduceras även kroppssäcken och de inre organen placeras i den övre delen av benet.

Manteln begränsar mantelhålan med de organ som finns i den.

Snäcka snäcka skal

Handfat på gastropoder består av tre lager vanliga för blötdjur: conchiolin, prismatisk och pärlemor. Det yttre lagret är kitinöst, ofta färgat.

Mellanskiktet når den största utvecklingen och kan vara flerskiktsprismatiskt eller porslinsformat. Består av kalcit eller aragonit.

Det pärlemorskimrande lagret utvecklas inte alltid.

För gastropoder är ett typiskt skal ett långt rör vridet till en konisk spiral eller en så kallad turbospiral. stängd vid kronan och öppning utåt vid munnen. Den sista yttre virveln har de största dimensionerna. Virvlarnas kontaktlinje kallas en söm.

Formen på skalet är varierad: kepsformad, snigelformad, plattspiral och konspiral.

Exempel på ett sådant skal är skalen från den vanliga dammsnigeln, havsmollusken Buccinum och många andra. Som man kan se i exemplet med olika sötvattenssniglar kan töjningsgraden för skalkonen vara mycket olika, upp till att skalet vrids i ett plan, till exempel i sötvattenslingor.

Skalet särskiljs mellan mun, spets och virvel. Krullens varv, intill varandra, bildar en skalsöm på utsidan. Om du placerar skalet med toppen uppåt och munnen mot dig, så visar sig munnen i de flesta fall vara placerad till höger. Ett sådant skal kallas högerhänt eller dexpotropiskt, och är karakteristiskt för de flesta gastropoder. Det finns dock arter med ett vänsterhänt skal - leiotropiskt, till exempel hos sötvattenssnäckorna Physa och Aplexa. Hos vissa arter av blötdjur med ett högerhänt skal är muterade former med ett vänsterhänt skal kända.

De inre väggarna på virvlarna, tätt intill varandra, är sammanlödda och bildar en kolonn (eller kolumn), som tydligt kan ses i skalets längsgående snitt.

Många gastropoder har en speciell operculum på ryggsidan av benet, bakom skalet. När djurets kropp dras in i skalet stänger operculum munnen, till exempel hos en gräsmatta i sötvatten.

Vissa blötdjur har ett skal som inte är spiralformigt, utan har en konisk hatt. Detta är t.ex. skalet från havssnäckan (Patella), vanlig i bränningen. Detta är ett mycket stillasittande blötdjur som klamrar sig fast vid stenarna med fotsulan. Det är mycket svårt att slita bort tefatet från stenen, eftersom det störda djuret drar skalet med starka muskler nära stenen som det sitter på. En annan fastsittande blötdjur, Fissurella, har ett lockskal med ett hål i toppen. Hos många snäckor reduceras skalet i större eller mindre utsträckning. Den rovfiska pelagiska mollusk carinaria har ett tunt och mycket litet skal, i form av en liten mössa. Det kan inte ha något skyddsvärde. Vid simning fungerar den som en köl. Hos vissa pteropoder är skalet helt reducerat. Hos Carinaria och pteropoder skedde skalreduktion som ett resultat av övergången till en flytande livsstil. Hos nakna sniglar bevaras skalet endast i form av ett rudiment - en liten platta, som är övervuxen av manteln, till exempel i trädgårdssnigeln (Limax). Hos andra sönderfaller även denna platta till separata kalkkroppar, till exempel i trädgårdssnigeln (Arion). I båda fallen är endast mantelskölden synlig på baksidan. Hos nakna sniglar är minskningen av skalet tydligen förknippad med en nattlig livsstil. På dagen gömmer de sig under stenar och löv och kryper bara ut på natten i jakt på mat.

Matsmältningssystem av skaldjur

Munnen är placerad i den främre änden av huvudet, som kan förlängas i form av en nosparti eller bilda en snabel som kan dras inåt. Munhålan passerar in i en muskulös svalg, i början av vilken de kåta käkarna är belägna, och bakom dem radulan.

Ett eller två par spottkörtlar är associerade med svalget. Hos vissa rovsnäckor innehåller utsöndringen av spottkörtlarna fri svavelsyra (2-4%) eller några organiska syror. Sådana blötdjur livnär sig på andra blötdjur och tagghudingar. Genom att trycka snabeln mot skalet på ett blötdjur eller skalet på en tagghuding frigör de syra som löser upp kalciumkarbonat. Ett hål bildas i skalet genom vilket de suger ut mat.

Svalget följs av matstrupen, som vanligtvis expanderar till en gröda, och sedan magsäcken, in i vilken leverkanalerna öppnar sig. Levern bildas som ett parat organ, men på grund av asymmetrin hos gastropodernas kropp hos vuxna individer bevaras levern vanligtvis endast på vänster sida och reduceras till höger. Levern hos gastropoder är en högt utvecklad rörformig körtel som utför flera funktioner. Som en matsmältningskörtel utsöndrar levern enzymer. Dessutom kommer halvflytande matvälling in i leverrören, och där sker matsmältning (inklusive intracellulär) och absorption av mat. Levern är också ett organ där reservnäringsämnen lagras i form av fett och glykogen.

Efter magsäcken kommer tunntarmen, som hos olika arter bildar en eller flera slingor. Baktarmen hos vissa gastropoder passerar genom hjärtats ventrikel. Analöppningen är vanligtvis belägen nära munöppningen, vid den främre änden av kroppen.

Andningsorgan av ctenidia

Snäckornas andningsorgan är oftast ctenidier, belägna i mantelhålan, ctenidium består av en axiell stav med två rader gälblad på vardera sidan. Vid basen av en sådan dubbelpinnat gäl finns ett osphradium. På grund av strukturens asymmetri reduceras vanligtvis de högra ctenidierna, till och med till den grad att de försvinner helt. Oftast finns bara ett ctenidium bevarat. Men inte alla gastropoder har ctenidia. Hos lungmollusker (Pulmonata) har mantelhålan förvandlats till lungor – ett organ anpassat för att andas atmosfärisk luft. Hos lungmollusker smälter kanten av manteln samman med kroppen och mantelhålan kommunicerar med den yttre miljön endast genom andningsöppningen. I väggen av mantelhålan (lungan) finns det rikligt med grenar av blodkärl.

Hos många marina snäckor är ctenidier reducerade. Istället utvecklas så kallade adaptiva kutana gälar, som är olika, ibland fjäderlika hudutskott på ryggen, på sidorna av kroppen eller runt anus. I vissa former kan gälar vara helt frånvarande, och då sker hudandning över hela kroppens yta.

Cirkulationssystemet av blötdjur Hjärta, cirkulär pulmonell sinus

Snäckor har ett öppet cirkulationssystem, karakteristiskt för alla mollusker.

Hjärtat består av en ventrikel och en, sällan två förmak och ligger i perikardhålan. Arteriellt blod rinner in i hjärtat av blötdjuret. Från ventrikeln, under dess sammandragning (systole), kommer blod in i aortan, som delar sig i två stammar - den cephalic aorta och den splanchnic aorta. Artärer sträcker sig från dessa kärl till huvudet, tarmarna, manteln, benet och andra organ. Från små artärer kommer blod in i de arteriella bihålorna mellan organen och samlas sedan i de venösa bihålorna. Från de stora venösa bihålorna kommer det mesta av blodet in i det afferenta grenkärlet och från gälen genom den efferenta grenvenen in i förmaket. En del av blodet passerar genom njurarnas kärlsystem till gälarna. Det är nödvändigt att betona detta samband mellan cirkulationssystemet och njurarna, som extraherar dissimileringsprodukter från blodet.

Hos lungmollusker löper en cirkulär pulmonell sinus längs kanten av manteln, in i vilken blod rinner från kroppen. Många afferenta lungkärl avgår från denna sinus och bildar ett tätt kärlnätverk i vilket blodoxidation sker. De efferenta lungkärlen samlar blod in i lungvenen, som rinner in i förmaket.

Utsöndringssystem Njurar

Njurarna hos dessa blötdjur är modifierade coelomoducts. De börjar som trattar i perikardhålan (coelom) och öppnar sig med utloppsöppningar in i mantelhålan. Endast de mest primitiva snäckorna har två njurar, resten behåller endast en vänster njure. I lungorna, på grund av omvandlingen av mantelhålan till en lunga, placeras utsöndringsöppningen nära andningsöppningen och öppnar sig direkt utåt.

Nervsystemet och känselorganen: nervganglier eller ganglier

Hos de flesta gastropoder består nervsystemet av fem huvudpar av nervganglier, eller ganglier, som finns i olika delar av kroppen.

Ganglier i ett par kan anslutas till varandra med tvärgående broar - kommissurer. Olika ganglier på samma sida av kroppen är förbundna med längsgående stammar - bindemedel.

Snäckor har fem par ganglier i nervsystemet. I huvudet, ovanför svalget, finns ett par huvud-, eller cerebrala, ganglier. De är förbundna med varandra genom en tvärgående kommissur som passerar ovanför svalget. Nerver sträcker sig från de cerebrala ganglierna till huvudet, ögonen, tentakler och statocyster. Ett par pleurala ganglier ligger något bakom och vid sidan av hjärnganglierna. Dessa ganglier är anslutna till cerebrala och pedalganglierna med kopplingar. Pleuralganglierna innerverar den främre halvan av manteln. Mycket lägre, i benet, finns ett par pedalganglier som innerverar benets muskler. De är sammankopplade med kommissurer och förbundna med bindemedel med cerebrala och pleurala ganglier. Längre bakåt och högre, i nedre delen av splanchnic sac, ligger ett par parietalganglier. Vanligtvis är dessa ganglier förbundna med långa bindemedel med pleuraganglierna och med det femte paret splanchniska eller viscerala ganglier. Nerver sträcker sig från parietalganglierna till ctenidia och osphradia. De viscerala ganglierna ligger högre upp i splanchnic sac. De är nära varandra, förbundna med korta kommissurer eller till och med smälter samman. De innerverar de inre organen: tarmar, njurar, könsorgan etc. Förutom dessa fem par ganglier finns i huvudet ytterligare ett par små, bokstavliga ganglier, förbundna med bindemedel med hjärnganglierna och innerverar svalget, matstrupen och mage.

Den beskrivna strukturen av nervsystemet hos snäckor är ett typiskt spritt-nodulärt nervsystem hos blötdjur.

Hos många gastropoder observeras den så kallade chiastoneurin, som består i att två pleuroparietala bindemedel som förbinder pleura- och parietalganglierna på var sida korsar varandra, med det högra pleuroparietala bindemedlet riktat ovanför tarmen till vänster sida, och vänster under tarmen till höger sida av kroppen. Som ett resultat ligger det högra parietalgangliet till vänster och ovanför tarmen (supraintestinal ganglion), och det vänstra ligger till höger och under tarmen (subintestinalt ganglion).

Hos många snäckor rör sig alla par av ganglier till huvudsektionen utan att ändra sin plats i förhållande till varandra. Denna koncentration av ganglier nära huvudet observeras i pulmonala blötdjur. Chiastoneuri försvinner i detta fall.

Trots denna unikhet hos snäckornas nervsystem är det dock inte svårt att förstå att det spridda nodulära systemet utvecklats från deras förfäders skalne nervsystem, liknande det vi ser i moderna chitops. I vissa av dessa blötdjur är sålunda ganglierna dåligt differentierade, och i stället för pedalganglierna finns pedalstammar förbundna med kommissurer och bildar en stege. Om vi ​​bortser från förekomsten av diskussion av pleuroparietala bindemedel i dem och föreställer oss att de inte är vridna, så får vi i huvudsak en bild som påminner mycket om nervsystemet hos chitoner.

Uppkomsten av cerebrala ganglier kan lätt föreställas som separationen av ganglionnoder i den suprafaryngeala delen av ringen. Andra ganglier - pleurala, parietala och viscerala - differentierade i form av förtjockningar i olika delar av pleuroviscerala stammar, som förvandlades till bindemedel mellan ganglierna. Pedalganglierna utvecklades från pedalstammarna. Således är kopplingen mellan det skalariforma systemet av chitoner och det spridda nodulära systemet hos gastropoder obestridlig. Fenomenet chiastoneuri förklaras i samband med ursprunget till asymmetrin som är karakteristisk för gastropoder.

Synorganen - ögonen - är belägna vid basen av tentaklerna eller på deras topp. Ögon varierar mycket i komplexiteten i deras struktur - från optiska fovea till bägareögon med en lins och glaskropp.

Känslan hos gastropoder utförs av taktila celler utspridda i huden och specialiserade taktila tentakler.

Luktorganen verkar vara det andra paret av huvudtentakler.

De kemiska sinnesorganen representeras av osphradia. När det gäller deras yttre struktur, liknar osphradierna små dubbelflagiga gälar. Osphradia finns vid basen av gälarna, i mantelhålan.

Balansorganen hos alla gastropoder är statocyster. De är belägna på sidorna av kroppen, nära pedalganglierna, och innerveras av cerebrala ganglier. En statocyst är oftast en vesikel, vars väggar innehåller känsliga celler som bär flimmerhår eller hårstrån. Nervändar närmar sig de känsliga cellerna. Inuti bubblan med vätska finns en stor eller flera små kalkhaltiga kroppar - statoliter. På grund av tyngdkraften sätter statoliter tryck på håren på känsliga celler, och deras irritation överförs till nervändarna och vidare längs nerven till cerebrala gangliet. Om den normala positionen för molluskens kropp i rymden störs, orsakar signaler från statocysterna ett svar som leder till att dess position återställs.

Reproduktionssystem: tvåbo och hermafrodit

Många primitiva snäckor (prosobranchs) är tvåbo, medan opisthobranchs och pulmonates är hermafroditer. Sexkörteln - gonaden - är alltid singel. Hos blötdjur med den enklast strukturerade reproduktionsapparaten har könskörteln inga egna kanaler och reproduktionsprodukterna utsöndras av den högra njuren.

Reproduktionsapparaten når sin största komplexitet i hermafroditiska lungmollusker, till exempel i druvsnigeln. Hos dessa gastropoder kallas gonaden som samtidigt producerar ägg och spermier hermafroditisk. En hermafroditisk kanal avgår från körteln, som bildar en förlängning - genitalpåsen, där befruktning sker. Därefter är den gemensamma pluggen uppdelad i två kanaler, tätt intill varandra: den bredare är äggledaren, den smalare är sädesledaren. En proteinkörtel mynnar in i den första delen av äggledaren och utsöndrar slem som täcker äggen. Närmare den främre änden av kroppen separeras reproduktionskanalerna, och äggledaren passerar in i slidan, som mynnar in i genitalkloaken.

En lång kanal av spermakärlet mynnar också i slidan, i vilken spermier kommer in under parning, och kanaler i fingerkörtlarna, vars utsöndring bildar äggskalet. Slutligen öppnar sig ett säckliknande organ där - "påsen med kärlekspilar", där kalkhaltiga nålar bildas, vilket irriterar partnern under parning.

Sädesledaren passerar in i ejakulationskanalen, som passerar in i det kopulatoriska organet - penis och mynnar in i genitalkloaken. Vid basen av penis mynnar en mycket lång flagellkörtel in i sädesledaren - gisslan. Dess sekret limmar massan av spermier till kompakta spermatoforer. Hos vissa blötdjur (druvesniglar etc.) sker ömsesidig befruktning av de två partnerna under parning. I andra hermafroditiska blötdjur spelar samma individer vid olika tidpunkter rollen som antingen en hane eller en hona.

Utveckling, spiralfragmentering av ett befruktat ägg

Gastropoder kännetecknas av spiralfragmentering av det befruktade ägget. Hos de mest primitiva snäckorna kommer en trochofor från ägget, mycket lik larven av annelider. En betydande skillnad från det senare är icke-segmenteringen av mesoderm rudimenten. Snart förvandlas trochoforen till en svalstjärt, eller veliger. Den kännetecknas av en benknopp på ventralsidan och en skalkörtel på ryggsidan.

Den inre säcken växer på ryggsidan och bildar ett utsprång täckt med ett embryonalt skal i form av en mössa. Veligern är initialt bilateralt symmetrisk. Analöppningen ligger i samma plan som munöppningen på baksidan av kroppen. I detta skede uppstår larvvridning, eller vridning, som består i att den inre säcken och skalet vrider sig moturs 180° på kort tid. Denna process är förknippad med ökad tillväxt av den vänstra sidan av basen av den viscerala säcken, medan den högra sidan nästan inte växer. Torsion leder till rörelsen av anus och rudimenten av organ associerade med mantelhålan (gälar, hjärta, njurar, etc.) framåt, mot blötdjurets huvud. I det här fallet bildar tarmen en slinga, och den ovan beskrivna korsningen av nervstammar (pleuroparietala bindemedel) uppstår - chiastoneuri. Pleuralganglierna ligger under torsionsplatsen och parietalganglierna ovanför.

Ojämn tillväxt av höger och vänster sida leder till minskning eller fullständigt försvinnande av organen på höger sida. Det är så den asymmetri som är typisk för gastropoder utvecklas. Spiralvridning av skalet och den viscerala säcken inträffar senare. Hos många sötvattens- och landlevande snäckor är utvecklingen direkt: en liten blötdjur som liknar en vuxen kommer fram från ägget.

Asymmetri hos gastropodklassen och dess ursprung

Snäckor är den enda gruppen av djur där det finns en kränkning av bilateral symmetri, uttryckt i skalets asymmetri och det asymmetriska arrangemanget av organ. Asymmetrin hos skalstrukturen uttrycks i dess spiralform, typisk för gastropoder. Eftersom kroppssäcken följer skalets lockar är den asymmetrisk till formen.

Hos de flesta gastropoder består asymmetri också i att parningen av många organ försvinner: gälar, förmak, njurar. Asymmetri uttrycks olika i olika grupper av blötdjur. Generellt sett skiljer sig var och en av dessa grupper i följande egenskaper.

1. I mollusker som tillhör ordningen av biatrial prosobranchs (Diotocardia) (underklass prosobranchia), påverkade asymmetri trunkcurlen och de inre organen som ligger i den (lever, en del av matsmältningskanalen, könsorgan), andra organ är ganska symmetriska. Mantelhålan är belägen framför och har symmetriskt placerade organ i mantelkomplexet: ett par ctenidia, ett par osphradiae, anus intar en mittposition och två utsöndringsöppningar ligger på vardera sidan om den. Biatrials har två njurar. Hjärtat är också symmetriskt placerat och består av ventriklar och två förmak. Av moderna snäckor har biatrial prosobranchs mest fullständigt bevarad bilateral symmetri och mer primitiva funktioner i organisationen. Samtidigt uttrycks chiastoneuri - skärningspunkten mellan pleuroparietala bindemedel - tydligt i dem.

2. Uniatrial prosobranchs (Monotokardi), som utgör den andra ordningen av underklassen av prosobranch gastropoder, har också en mantelhåla som ligger framför kroppssäcken. Till skillnad från biatriala har de en uttalad asymmetri hos organen i mantelkomplexet. Anal- och genitalöppningarna är förskjutna åt höger. Alla organ på höger sida reduceras, endast organen på vänster sida bevaras. Uniatrials har en gäl och följaktligen ett förmak (därav namnet på ordningen), ett osphradium, en njure och en utsöndringsöppning. Gälen är riktad framåt med sin fria ände och ligger framför hjärtat. I monoatrials är chiastoneuri också tydligt uttryckt. Exempel på sådana blötdjur är sötvattenängen och bitinia och många marina blötdjur.

3. Asymmetrin är inte mindre uttalad i den tredje gruppen, som utgör en speciell underklass av opisthobranchia. De behåller också en gäl, ett osphradium, ett förmak, en njure, men mantelhålan ligger inte framför, utan på sidan och till höger. Ctenidium är riktat med sin fria ände inte framåt, som i prosobranchs, utan bakåt. Hos opisthobranchs observeras olika grader av skalreduktion. De kännetecknas av frånvaron av hiastoneuri. Detta inkluderar uteslutande marina snäckor, såsom pteropoder och nakensnäckor.

4. Den fjärde typen av organisation är karakteristisk för de flesta sötvattenssnäckor och alla landlevande snäckor, som utgör underklassen Pulmonata. När det gäller graden av asymmetri och delvis vad gäller mantelhålighetens läge ligger de nära de uniatriala prosobranchs. Men de har varken gälar eller osphradium, och det mesta av mantelhålan är isolerad och förvandlas till ett luftandningsorgan - lungan. Chiastoneuri är frånvarande.

Ursprunget till asymmetri

Utan tvekan var förfäderna till moderna snäckor helt bilateralt symmetriska former, där mantelhålan var belägen bakom, och anusen upptog också en bakre och central position.

Den fortsatta utvecklingen av snäckornas förfäder var förknippad med utvecklingen och ökningen av skalets storlek, in i vilken hela djurets kropp kunde dras tillbaka. Om vi ​​antar att det primära skalet hade formen av en kon, inte vridet till en spiral, är det lätt att förstå att förlängningen av denna kon kan leda till utseendet av ett spiralvridet skal, som den mest ekonomiska och bekväma formen . Dessutom finns det anledning att tro att detta symmetriska spiralskal från början vreds framåt på huvudet, precis som fallet är hos bläckfisken nautilus och de fossila snäckorna Bellerophontidae. Tydligen ledde gastropodernas avlägsna förfäder en flytande livsstil.

Nästa steg i utvecklingen av gastropoder är förknippat med övergången från en simlivsstil till en krypande. I det här fallet borde läget för spiralskalet, vridet på huvudet och tryckande mot den främre delen av kroppen, ha varit klart ofördelaktigt vid förflyttning av blötdjuren. Det är mycket bekvämare att placera diskbänken när den vrids tillbaka. Blötdjur tenderar att tillfälligt ändra positionen för den inre säcken och skalet på grund av vridning av dess muskulära bas. Denna fysiologiska vridning, eller vridning, visade sig vara fördelaktig för blötdjuren, eftersom skalet i det här fallet inte längre pressade huvudet. Vidare kan det antas att i utvecklingen av snäckor, en 180° rotation av skalet, tillsammans med den inre säcken och mantelkomplexet av organ, inträffade och etablerades. De mest anpassade var de former där skalets och kroppens läge i förhållande till benet och huvudet hade förändrats. Att detta faktiskt ägde rum i snäckornas evolution bevisas av larvens vridning av skalet med 180° i prosobranch mollusker som beskrivs ovan.

Processen att vrida sig på det avsmalnande stället mellan splanchnic sac och benet leder till: 1) en förändring av skalets position, som nu spiralerar bakåt, 2) till en främre position av mantelkomplexet av organ och 3) till chiastoneuria . Det finns ingen asymmetri ännu, förutom platsen för torsion och chiastoneuri. Den fortsatta utvecklingen av gastropoder gick i riktning mot att ändra formen på skalet. Tydligen är den mest fördelaktiga den kompakta formen på turbo-spiralskalet, och inte formen på skalet vridet i ett plan. Således blir skalet asymmetriskt, och detta medför utvecklingen av asymmetri hos den viscerala säcken, som följer skalets lockar och de inre organen som finns i den (minskning av en leverlob). Ett koniskt spiralskal kan inte förbli i ett läge där dess spets är riktad åt höger (med ett högervridet skal) eller åt vänster, eftersom detta kräver ytterligare muskelansträngning så att vikten av den inre säcken och skalet inte välter blötdjuret. Därför är en förändring av skalets position oundviklig, där tyngdpunktens läge skulle vara mest bekvämt under krypning. Skalet borde ha fått en lutning åt vänster, och dess topp borde ha flyttats tillbaka något, d.v.s. en omvänd rotation av skalet borde ha skett. Detta innebar i sin tur utvecklingen av asymmetri i organen i mantelkomplexet. På grund av förträngningen av den högra delen av mantelhålan reduceras höger gäl (främst vänster), höger osphradium, höger förmak och höger njure.

Den laterala positionen av mantelhålan i postbranchials förklaras av en mer eller mindre signifikant omvänd rotation av skalet och den viscerala säcken. Denna process var tydligen associerad med en minskning av värdet och storleken på skalet på dessa blötdjur.
I samband med klargörandet av frågan om ursprunget till asymmetrin hos dessa blötdjur kan man ganska tydligt föreställa sig de fylogenetiska förhållandena mellan de viktigaste grupperna i denna klass. De mest primitiva och uråldriga bör betraktas som de biatriala prosobranchs, från vilka de uniatrial prosobranchs i första hand härstammar. Utan tvekan gav vidare några grupper av prosobranchs (troligen hermafroditiska former) upphov till opisthobranchs och pulmonate mollusker.

De viktigaste representanterna för gastropodklassen och deras praktiska betydelse

Klassen av gastropoder är indelad i underklasser och ordningar enligt följande. 1:a underklassen - Prosobranchia - inkluderar order: 1. Biatrial (diotokardi); 2. Enkelförmak (monotokardi); 2:a underklassen - Lung (Pulmonata); 3:e underklassen - Opisthobranchia.

Från ordningen biatrial prosobranchs (Diotocardia), som lever i haven, i surfzonen, är olika arter av havsnäckor (Patella), som hör till de så kallade circumbranchs, vanliga. De har inga ctenidier, de andas med hjälp av adaptiva gälar placerade vid mantelns kanter. Biatrial blötdjur inkluderar även den ätbara blötdjuren abalone (Haliotis), som finns i våra Fjärran Östern hav. Abaloneskalet är perforerat upptill med hål. Denna blötdjur fiskas för sin pärlemor och äts som mat i Kina, Japan och USA.

Bland den andra, mest talrika ordningen - de monoatriala prosobranchs (Monotocardia), förutom ett betydande antal marina former, finns det också några sötvattensformer. Denna ordning inkluderar Viviparus viviparus, V. contectus, Bithynia tentaculata, som ofta finns i våra reservoarer, m.fl.. Deras tillhörighet till prosobranchs avslöjas lätt på grund av närvaron av en operculum och gälandning. Viviparus betyder viviparös. Ängen kallas så för att dess ägg utvecklas i den förstorade äggledaren och små snäckor med ett skal täckt med hårt borst kommer ut i vattnet.

Av de marina monoatriala snäckorna som finns i Rysslands hav är Littorina rudis anmärkningsvärt, vanlig i de norra haven. Dessa är blötdjur som sitter i massor på kuststenar och alger, på vilka de stannar kvar även vid lågvatten.

I de norra haven och i Japanska havet, på stora djup, är stora blötdjur (skalhöjd upp till 10 cm) (Buccinum) vanliga. Den rovdjuriga blötdjuren Rapana bezoar finns i Fjärran Östern och skadar kommersiella skaldjur. Rapana fördes nyligen till Svarta havet, där det förökade sig kraftigt.

Av stort intresse är kölfotsmollusker (Heteropoda) från underklassen Prosobranchs. Dessa är rovdjur, anpassade till en pelagisk livsstil, med ett kraftigt reducerat skal. Benet, tillplattat i sidled, är anpassat för simning. Kroppens transparens kompenserar för minskningen av skalet. De finns främst i varma hav.

Representanter för underklassen av lungmollusker (Pulmonata) är terrestra eller sötvattensformer. Till pulmonatgruppen hör druvsnigel (Helix pomatia) och olika nakna sniglar: fältsnigel (Agriolimax agrestis), skogssnigel (Arion bourguignati), etc. Sniglar skiljer sig från druvsnigel och andra landlevande snäckor genom att deras skal reduceras. De är skadedjur i trädgården och andra odlade och vilda växter.

Landsniglar är vanliga på olika breddgrader, ända upp till Fjärran Norden. Sniglar och sniglar har ögon i ändarna av sina tentakler. Samma underklass omfattar sötvattenssnäckor (Lymnaea) och snäckor (Planorbis). De skiljer sig från land pulmonate sniglar genom att deras ögon är belägna vid basen av det andra paret tentakler.

Representanter för underklassen Opisthobranchia är uteslutande marina invånare. I många av dem är skalet reducerat. Av opisthobranchs är en intressant ordning pteropods (Pteropoaa), som liksom prosobranchs är anpassade till en simlivsstil. Deras skal är antingen helt reducerat eller litet och har en konisk form. De simmar med hjälp av vingformade sidoutväxter. Bland andra opisthobranchs, anmärkningsvärt är ordningen av nudibranchia, som kännetecknas av frånvaron av ett skal och ctenidia och andas med adaptiva gälar. Denna ordning inkluderar blötdjuret Dendronotus, som har grenade hudutväxter som fungerar som gälar.

Utöver det ovan nämnda negativa värdet av vissa grupper av snäckor (sniglar och sniglar är jordbruksskadegörare, sötvattens- och landsniglar är mellanvärdar för snäckor etc.), är det också nödvändigt att notera det positiva värdet av snäckor. Många representanter för klassen gastropoder

HANDFAT (testa, concha ), en skyddande skelettformation som täcker kroppen hos många protozoer, de flesta blötdjur, brachiopoder och vissa kräftdjur. Skalet täcker vanligtvis inte kroppen helt, och genom dess öppning (öppning) kan djuret sticka ut mjuka delar av kroppen. Hos testatamöbor består skalet av ett kitinliknande eller gelatinartat ämne och är ofta täckt med flintplattor eller sandkorn som tidigare intagits av amöban. Skalet av tvåskaliga pansarflagellater är sammansatt av fiberplattor. En- eller flerkammar foraminifert skal (från 50 µm till flera cm) - kalkhaltigt eller organiskt, i det senare fallet ofta täckt med sandkorn. Skalen på blötdjur varierar i form, deras storlekar sträcker sig från några mm till 1 m eller mer (till exempel i en tridacna når skalet en längd av 1,25 m och väger upp till 250 kg). Skalet av bepansrade blötdjur består av 8 ryggplattor, kaklade som överlappar varandra. Hos snäckor är skalet antingen lockformat eller (oftare) vridet till en konformad spiral (vänsterhänt, mindre ofta högerhänt), ibland reducerad. Skalet på musslor består av 2 laterala klaffar förbundna på baksidan av en elastisk lina (ligament) och ett lås. Skalet på bläckfiskar med yttre skal är flerkammar, rakt (ortoceratider och andra) eller spiralvridna (nautilus, fossila ammoniter). Skalet av intraskal ligger under huden på ryggen (bläckfisk, bläckfisk), hos bläckfiskar och vissa bläckfiskar är det rudimentärt eller frånvarande. Skalet av blötdjur utsöndras av manteln (förutom argonauten, vars hona utsöndrar skalet med ändarna av hennes ryggarmar). Skalets yttre skikt (periostracum) motsvarar nagelbandet och består av det organiska ämnet conchiolin; det mellersta lagret (ostracum, eller porslinsliknande) är sammansatt av olika antal lager med olika orientering och packning av kalkhaltiga prismor och plattor av kalcit eller aragonit; det inre lagret (hypostracum), ibland pärlemor, är gjort av parallella plattor av aragonit. Det kalkhaltiga skalet hos brachiopoder består av rygg- och ventralklaffar. Skalet av kräftdjur bildas av 2 sidoventiler (kalkhaltigt i skaldjur, conchiolin hos phyllopoder), och i havstulpaner - flera kalksköldar. Kärl, skedar, knivar, skrapor, fiskkrokar, signalhorn har länge tillverkats av blötdjursskal, amuletter och smycken gjordes av dem, och kalk erhölls från dem. Snäckor användes som pengar. Skalen på vissa musslor, snäckor och nautilus används för att få pärlemor. Kalkstenar och andra sedimentära bergarter är gjorda av skal från utdöda foraminifer, blötdjur och andra djur. Skalen från många utdöda protozoer, blötdjur och brachiopoder är ledande fossiler.

Även om skalet på en blötdjur i sig är en livlös formation (en produkt av utsöndringen av levande celler i manteln), återspeglar dess struktur mycket tydligt många biologiska egenskaper som kännetecknar livet för dessa organismer.

På ett tomt skal intar ventilerna alltid ett halvöppet läge på grund av spänningen i det elastiska ligamentet som förbinder dem. Ledbandet hos ett levande skal fungerar på samma sätt: ventilerna öppnar sig något utan någon ansträngning från dess sida och förblir i detta läge medan skalet, med hjälp av sitt ben, lugnt håller på plats eller rör sig långsamt längs botten.

Men för att stänga skalet tätt måste skalen använda kraft och dra ihop sina stängningsmuskler - de främre och bakre, fästa i ändarna på båda skalflikarna (spår av deras fäste är tydligt synliga i form av matta runda fläckar på skalets inre yta, vid de främre och bakre ändarna av varje dörr).

På skalventilerna är det lätt att hitta den mest konvexa och samtidigt den äldsta delen av den - spetsen, eller toppen, och de välvda ränderna av årlig tillväxt som löper efter varandra. Bildandet av dessa ränder beror på det faktum att skalets tillväxt saktar ner kraftigt under kall vintertid, och med uppkomsten av värme intensifieras den (jämför med växtringarna av trä). Våra skal lever upp till 12–14 år.

Varje skal består av tre lager:

1. Yttre mörkfärgat organiskt lager som liknar kåt substans;
2. Ett porslinsliknande lager, som egentligen består av kalk (främst CaCO 3), och
3. Pärlemorlagret, som också består av kalk, avsätts här i de tunnaste lagren. Som ett resultat av denna struktur avger pärlemorlagret regnbågsfärger (precis som de tunnaste väggarna av såpbubblor eller oljefläckar som spills i en tunn film på vattenytan kastar alla regnbågens färger).

Vidare undersöker man skalventilerna, kan man för det första se att de äldsta delarna av skalet samtidigt är tjockare väggar, och den yngsta tillväxtremsan, som bildar själva kanten av skalet, visar sig vara den tunnaste.

För det andra, på större, det vill säga äldre, skal och på deras toppar, förstörs ofta det mörka, organiska lagret under blötdjurets liv, vilket blottar ett vitt porslinsliknande lager. Allt detta beror på det faktum att det organiska skiktet endast bildas av mantelns ytterkant, det vill säga endast på den yngsta remsan av årlig tillväxt, och kalk frigörs av hela mantelbladet, varför det kalkrika skalet blir tjockare och mer hållbart för varje år.

Ibland är små knölar synliga på den släta ytan av pärlemor. Det betyder att här fastnade ett sandkorn mellan mantelns och skalets levande celler och manteln omslöt det med ett lager pärlemor.

I våra vanliga skal är lagret av pärlemor tunt och sådana tuberklar förblir mycket små. Men i de musslor där pärlemor bildar ett tjockt lager, förvandlas sådana tuberklar till mycket stora vackra pärlor (därav namnet "pärlpärla") eller pärlor som används för olika smycken.