Раковины моллюсков: слои, строение, виды. Брюхоногие моллюски гастроподы Из солей какого элемента состоят раковины моллюсков
Раковина моллюсков - наружное скелетное образование, покрывающее тело большинства моллюсков и выполняющее защитную и опорную функции.
Раковины всех (классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) построены, в общем, по одной схеме.
Исходно раковина состоит из трёх слоёв:Периостракум - наружный тонкий слой, состоящий исключительно из белка - конхиолина. Фактически, он представлен двумя плотно прилегающими друг к другу слоями.Остракум - средний слой раковины, состоит из кристаллических призм карбоната кальция (СaCO 3) в обёртке из конхиолина. Структура его может быть весьма разнообразной.Гипостракум или перламутровый слой - внутренний слой раковины, состоит из пластин СaCO 3 , также обёрнутых конхиолином.
Редукция раковины наблюдается практически во всех классах моллюсков.
Так, у некоторых хитонов раковинные пластинки погружаются вглубь тела и теряют свои верхние слои: периостракум и тегментум.
Также погружение и редукция раковины характерны для высших головоногих моллюсков - . И если у каракатиц внутренняя раковина несёт функциональную нагрузку (используется для регуляции плавучести), то у кальмаров и осьминогов она исключительно рудиментарна.
Среди брюхоногих моллюсков наблюдается независимая редукция раковины в разных группах
Пищеварительная система моллюсков и ее модификации в разных классах.
Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, желудка и кишки, заканчивающейся анальным отверстием в мантийной полости. В глотке обычно имеется орган, измельчающий пищу, - терка (радула) с расположенными на ней роговыми зубчиками. Как правило, терка служит для соскабливания растительной пищи и лишь в редких случаях (у хищников) для ее активного захвата. В среднюю кишку открываются протоки пищеварительной железы, совмещающей функции печени и поджелудочной железы.
Сравнительная морфология органов дыхания у водных и сухопутных моллюсков
У водных моллюсков органами дыхания служат парные жабры - плоские кожные выросты, лежащие в мантийной полости. Наземные моллюски дышат с помощью легкого. Оно представляет собой карман (складку) мантии, который заполнен воздухом и через дыхательное отверстие сообщается с внешней средой.
Типы нервной системы в разных классах моллюсков.
Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами
Класс брюхоногие (Gastropoda)Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.
Класс двустворчатые (Bivalvia)Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.
Класс головоногие (Cephalopoda)Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".
Типы размножения и развития моллюсков. Типы личинок
Среди моллюсков имеются как гермафродиты, так и раздельнополые животные. Прудовики и катушки – гермафродиты. Из отложенных ими яиц, склеенных между собой студенистым веществом, выходят маленькие улитки. Перловицы большинства видов раздельнополы. Оплодотворение яиц у них происходит в мантийной полости самки. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, которые выталкиваются перловицей через сифон наружу, когда мимо нее проплывает какая – либо рыба. Личинки прикрепляются к коже и жабрам рыбы и развиваются на ее теле 1 – 2 месяца. Такая приспособленность перловиц и беззубок способствует расселению их в природе в фазе личинки. Это связано с малоподвижным образом жизни взрослых особей.
Личинки моллюсков(трохофора, велигер (парусник), глохидий)
Створки раковины охватывают тело моллюска с боков, но у форм, лежащих на грунте, например у морского гребешка (Pecten), или прирастающих одной створкой, например у устриц, так же охватывая тело с боков, они занимают нижнее и верхнее положение и обозначаются как брюшная и спинная. У таких форм имеется только один замыкательный мускул, занимающий срединное положение.
Створки раковины скрепляются у большинства двустворчатых не только лигаментом и замыкательными мышцами, как у беззубки, но еще и замком.
Замок состоит из развивающихся на верхнем крае одной створки выступов, или зубов, и соответствующих углублений на другой, в которые зубы входят.
Замки устроены разнообразно.
Наиболее обычны два типа их — таксодонтный, состоящий из многочисленных мелких одинаковых зубов, и гетеродонтный, состоящий из немногочисленных различных по форме зубов.
Редукция раковины наблюдается у двустворчатых очень редко. Примером может служить корабельный червь (Teredo navalis) — очень своеобразный морской моллюск, сверлящий древесину и приносящий этим большой вред. Тело этого моллюска сильно вытянуто, причем раковина покрывает только небольшой участок переднего конца (рис. 274). Служит она не для защиты, а помогает моллюску сверлить дерево.
:
1 — редуцированная раковина, 2— рудиментарная нога, 3 — сифоны, 4 — мантийная полость, 5 — жабры, 6 — кишечник, 7 — сердце, 8 — гонады
Двустворчатые морей СССР :
1 — мидия (Mvtiius edulis) — северные мори, 2— Portlandia arctica — северные моря, 3 — фазеолина (Modiola phaseolina) — Черное море, 4 — белая ракушка (Spisula sachalinensis) — Японское море (а — снаружи, б — с внутренней стороны; 1 — замок гетеродонтный), 5 — сердцевидка (Cardium edule)—Черное море, Балтийское, Каспийское и Аральское моря, Мурманское побережье, С — Leda pernula — северные моря (а — снаружи, б—с внутренней стороны; 1 — замок таксодонтный), 7, — гребешок (Pecten islandica) — северные моря
Формирование раковины происходит следующим образом. Кровь приносит к клеткам края мантии (или к участку мантии, лежащему под поврежденным участком раковины) сложный комплекс белково-липоидных веществ. Эти вещества «выпотевают» на поверхности мантии и накапливаются в узком пространстве между мантией и раковиной, т. е. там, где происходит образование жемчужин. Из этих веществ особые клетки мантии строят так называемые матрицы — органические структуры, на которых и происходит кристаллизация сначала фосфорнокислого кальция, замещаемого потом углекислым кальцием. Углекислый кальций откладывается в его наименее растворимой форме — в форме арагонита. Важно отметить, что матрицы, находясь под контролем организма, могут регулировать процесс кристаллизации. Кровью же приносятся к месту формирования раковины и соли кальция; количество поступающих солей также регулируется организмом моллюска. Таким образом, в строительстве раковины участвует весь организм, а не только мантия, как считали ранее.
Тип или Класс Брюхоногие моллюски или Гастроподы, системы, биология, особенности, строение раковины, тело, органы, подошва, представители, сходствво брюхоногих и двустворчатых моллюсков
Латинское название Gastropoda
Класс Гастроподы Общая характеристика, биология, особенности
Рассмотрено строение тела, органы, раковина, развитие, представители среда обитания, значение.
Большинство (около 105000 видов) современных моллюсков принадлежит к классу Брюхоногие моллюски. Большая часть их населяет моря и океаны, некоторые живут в пресных водоемах и на суше. Это единственный класс моллюсков, некоторые формы перешли к наземному существованию. Брюхоногие или улитки, - животные, с которыми прежде всего связаны наши представления о мягкотелых. К ним относятся общеизвестные виноградная улитка, голые слизни, различные пресноводные улитки (прудовики, лужанки, катушки), а так же множество морских улиток.
Гастроподы
Внешнее строение Тело Нога Туловище
Тело брюхоногих отчетливо разделяется па голову, ногу и туловище. На голове имеются одна или две пары щупалец и глаза, которые чаще помещаются у основания щупалец, а у некоторых видов - на вершине второй пары щупалец. У многих брюхоногих околоротовая часть головы вытянута в хоботок.
Нога представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую широкую подошву, при помощи которой моллюски ползают. Многие брюхоногие могут при помощи ноги крепко присасываться к субстрату. Некоторые брюхоногие, принадлежащие к различным отрядам, ведут плавающий образ жизни, чему способствует изменение формы ноги. Например, у морского киленогого моллюска Carinaria нога превращена в сплющенную с боков плавательную лопасть. У крылоногих моллюсков, также ведущих пелагический образ жизни, для плавания служат широкие боковые выросты ноги.
Туловище большинства этих моллюсков закручено в завиток. Этим существенно нарушается билатеральная симметрия. Однако у ряда брюхоногих раковина не закручена в спираль, а представляет собой конический колпачок. В таком случае туловище не резко отделяется от ноги и сохраняет билатеральную симметрию. В связи с редукцией раковины у некоторых брюхоногих (голых слизней и др.) туловищный мешок также редуцируется и внутренние органы помещаются в верхней части ноги.
Мантия ограничивает мантийную полость с расположенными в ней органами.
Раковина брюхоногих моллюсков гастропод
Раковина у гастроподы состоит из обычных для моллюсков трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. Наружный слой хитиновый, чаще окрашенный.
Средний слой достигает наибольшего развития и может быть многослойным призматическим или фарфоровидным. Состоит из кальцита или арагонита.
Перламутровый слой развит не всегда.
Для брюхоногих моллюсковтипична раковина, представляющая собой длинную трубку, закрученную в коническую спираль или в так называемую турбоспираль. замкнутые на макушке и открывающиеся наружу устьем. Наибольшие размеры имеет последний наружный оборот. Линия соприкосновения оборотов называется швом.
Форма раковины разнообразная: колпачковидная, улиткообразная, плоскоспиральная и конусоспиральная.
Примерами такой раковины могут служить раковины обыкновенного прудовика, морского моллюска Buccinum и многих других. Как это можно видеть на примере различных пресноводных улиток, степень вытянутости конуса раковины может быть весьма различной, вплоть до раковины, закрученной в одной плоскости, например у пресноводных катушек.
В раковине различают устье, вершину и завиток. Обороты завитка, прилегая друг к другу, образуют на внешней стороне шов раковины. Если расположить раковину вершиной вверх и устьем к себе, то устье в большинстве случаев оказывается расположенным справа. Такая раковина называется правозакрученной или декспотропной, она характерна для большинства брюхоногих. Однако есть виды с левозакручепной раковиной - лейотропной, например у пресноводных улиток Physa и Aplexa. У некоторых видов моллюсков с правозакрученной раковиной известны мутантные формы с левозакрученной раковиной.
Внутренние стенки оборотов завитка, тесно прилежащие друг к другу, спаиваются вместе, образуя колонку (или столбик), которую можно хорошо видеть на продольном распиле раковины.
У многих брюхоногих на спинной стороне ноги, позади раковины, имеется особая крышечка. Когда тело животного втягивается в раковину, крышечка закрывает устье, например у пресноводной лужанки.
У некоторых моллюсков раковина не спиральная, а представляет собой конический колпачок. Такова, например, раковина распространенного в прибойной полосе морского блюдца (Patella). Это очень малоподвижный моллюск, крепко присасывающийся подошвой ноги к камням. Оторвать блюдце от камня очень трудно, так как потревоженное животное притягивает раковину сильными мышцами вплотную к камню, на котором сидит. У другого сидячего моллюска - Fissurella - раковина- колпачок имеет отверстие на вершине. У многих брюхоногих моллюсков раковина в большей или меньшей степени редуцирована. У хищного пелагического моллюска каринарии раковина тонкая и очень небольшая, в виде маленького колпачка. Она не может иметь защитного значения. При плавании она играет роль киля. У некоторых крылоногих моллюсков раковина совсем редуцирована. У каринарии и крылоногих редукция раковины произошла вследствие перехода к плавающему образу жизни. У голых слизней раковина сохраняется только в виде рудимента - небольшой пластинки, которую обрастает мантия, например у огородного слизня (Limax). У других и эта пластинка распадается на отдельные известковые тельца, например у садового слизня (Arion). И в том и в другом случае на спине виден только мантийный щиток. У голых слизней редукция раковины, по-видимому, связана с ночным образом жизни. Днем они скрываются под камнями, листьями и только ночью выползают на поиски пищи.
Пищеварительная система моллюсков
Рот расположен переднем конце головы, который может быть вытянут в виде морды или образовывать хоботок, способный втягиваться внутрь. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, в самом начале которой помещаются роговые челюсти, а за ними радула.
С глоткой связаны одна-две пары слюнных желез. У некоторых хищных брюхоногих секрет слюнных желез содержит свободную серную кислоту (2-4%) или некоторые органические кислоты. Такие моллюски питаются другими моллюсками и иглокожими. Прижимая хоботок к раковине моллюска или к панцирю иглокожего, они выпускают кислоту, растворяющую углекислый кальций. В раковине образуется отверстие, через которое они высасывают пищу.
За глоткой следует пищевод, обычно расширяющийся в зоб, а затем желудок, в который открываются протоки печени. Печень закладывается как парный орган, однако в связи с асимметрией тела брюхоногих у взрослых особей печень сохраняется обычно только с левой стороны, а с правой редуцируется. Печень брюхоногих - сильно развитая трубчатая железа, которая выполняет несколько функций. Как пищеварительная железа печень выделяет ферменты. Кроме того, в трубочки печени попадает полужидкая пищевая кашица, и в них происходит переваривание (в том числе и внутриклеточное) и всасывание пищи. Печень является также органом, в котором откладываются запасные питательные вещества в виде жира и гликогена.
За желудком следует тонкая кишка, которая у разных видов образует одну или несколько петель. Задняя кишка у некоторых брюхоногих проходит сквозь желудочек сердца. Анальное отверстие обычно расположено недалеко от ротового, на переднем конце тела.
Дыхательная система ктенидии
Органами дыхания брюхоногих чаще всего являются ктенидии, расположенные в мантийной полости, Ктенидий состоит из осевого стержня с двумя рядами жаберных листков по обе стороны. У основания такой двоякоперистой жабры находится осфрадий. Правые ктенидии в связи с асимметрией строения обычно редуцируются, вплоть до полного исчезновения. Чаще сохраняется лишь один ктенидий. Однако ктенидии имеются далеко не у всех брюхоногих. У легочных моллюсков (Pulmonata) мантийная полость превратилась в легкие - орган, приспособленный для дыхания атмосферным воздухом. У легочных моллюсков край мантии срастается с телом и мантийная полость сообщается с внешней средой только через дыхательное отверстие. В стенке мантийной полости (легкого) находятся обильные разветвления кровеносных сосудов.
У многих морских брюхоногих ктенидии редуцированы. Вместо них развиваются так называемые адаптивные кожные жабры, представляющие собой различные, иногда перистые кожные выступы на спине, по бокам тела или вокруг анального отверстия. У некоторых форм жабры могут совсем отсутствовать, и тогда имеет место кожное дыхание всей поверхностью тела.
Кровеносная система моллюсков Сердце, круговой легочный синус
Брюхоногие имеют незамкнутую кровеносную систему, характерную для всех моллюсков.
Сердце состоит из желудочка и одного, реже двух предсердий и находится в перикардиальной полости. В сердце моллюска течет артериальная кровь. Из желудочка при его сокращении (систола) кровь поступает в аорту, разделяющуюся на два ствола - головную аорту и внутренностную аорту. От этих сосудов отходят артерии к голове, кишечнику, мантии, ноге и другим органам. Из мелких артерий кровь поступает в артериальные синусы между органами, а затем собирается в венозные синусы. Из крупных венозных синусов большая часть крови попадает в приносящий жаберный сосуд и из жабры по выносящей жаберной вене - в предсердие. Часть крови проходит через систему сосудов почек к жабрам. Необходимо подчеркнуть эту связь кровеноспой системы с почками, извлекающими из крови продукты диссимиляции.
У легочных моллюсков по краю мантии проходит круговой легочный синус, в который кровь поступает из тела. От этого синуса отходят многочисленные приносящие легочные сосуды, образующие густую сосудистую сеть, в которой происходит окисление крови. По выносящим легочным сосудам кровь собирается в легочную вену, впадающую в предсердие.
Выделительная система Почки
Почки этих моллюсков представляют собой видоизмененные целомодукты. Они начинаются воронками в перикардиальной полости (целом) и открываются выводными отверстиями в мантийную полость. Две почки имеются только у наиболее примитивных брюхоногих, у остальных сохраняется только одна левая почка. У легочных в связи с превращением мантийной полости в легкое выделительное отверстие помещается около дыхательного отверстия и открывается прямо наружу.
Нервная система и органы чувств нервные узлы, или ганглии
У большинства брюхоногих моллюсков нервная система состоит из пяти основных пар нервных узлов, или ганглиев, расположенных в различных частях тела.
Ганглии одной пары могут быть связаны между собой поперечными перемычками- комиссурами. Разные ганглии одной и той же стороны тела связаны продольными стволами - коннективами.
У брюхоногих моллюсков имеется пять пар ганглиев нервной системы. В голове, над глоткой, помещается пара головных, или церебральных, ганглиев. Они соединены друг с другом поперечной комиссурой, проходящей над глоткой. От церебральных ганглиев отходят нервы к голове, глазам, щупальцам и статоцистам. Несколько позади и в стороне от церебральных ганглиев расположена пара плевральных ганглиев. Эти ганглии соединяются коннективами с церебральными и педальными ганглиями. Плевральные ганглии иннервируют переднюю половину мантии. Значительно ниже, в ноге, расположена пара педальных ганглиев, иннервирующих мускулатуру ноги. Они соединены между собой комиссурами и связаны коннективами с церебральными и плевральными ганглиями. Далее, назад и выше, в нижней части внутренностного мешка, лежит пара париетальных ганглиев. Обычно эти ганглии соединяются длинными коннективами с плевральными ганглиями и с пятой парой внутренностных, или висцеральных, ганглиев. От париетальных ганглиев отходят нервы к ктенидиям и осфрадиям. Висцеральные ганглии лежат выше, во внутренностном мешке. Они сближены друг с другом, соединяются короткими комиссурами или даже сливаются. Они иннервируют внутренние органы: кишечник, почки, половые органы и др. Кроме этих пяти пар ганглиев, в голове имеется еще пара небольших, буквальных ганглиев, связанных коннективами с церебральными ганглиями и иннервирующих глотку, пищевод и желудок.
Описанное строение нервной системы брюхоногих представляет собой типичную разбросанно-узловую нервную систему моллюсков.
У многих брюхоногих наблюдается так называемая хиастоневрия, заключающаяся в том, что две плевропариетальные коннективы, соединяющие плевральные и париетальные ганглии с каждой стороны, перекрещиваются между собой, причем правая плевропариетальная коннектива направляется над кишкой на левую сторону, а левая под кишкой - на правую сторону тела. Вследствие этого правый париетальный ганглий лежит слева и над кишкой (супраинтестинальный ганглий), а левый - справа и под кишкой (субинтестинальный ганглий).
У многих брюхоногих моллюсков все пары ганглиев перемещаются к головному отделу, не изменяя своего расположения по отношению друг к другу. Такая концентрация ганглиев у головы наблюдается у легочных моллюсков. Хиастоневрия в таком случае исчезает.
Несмотря на такое своеобразие нервной системы брюхоногих, нетрудно, однако, понять, что разбросанно-узловая система развилась из лестничной нервной системы их предков подобно той, которую мы наблюдаем у современных хитопов. Так, у некоторых этих моллюсков ганглии слабо дифференцированы, а вместо педальных ганглиев имеются педальные стволы, соединенные комиссурами и образующие лестницу. Если отвлечься от наличия у них перекреста плевропариетальных коннектив и представить себе их раскрученными, то, по существу, получится картина, весьма напоминающая нервную систему хитонов.
Возникновение церебральных ганглиев легко можно представить себе как обособление ганглиозных узлов в надглоточной части кольца. Другие же ганглии - плевральные, париетальные и висцеральные - дифференцировались в виде утолщений на различных участках плевровисцеральных стволов, которые превратились в коннективы между ганглиями. Педальные ганглии развились из педальных стволов. Таким образом, связь между лестничной системой хитонов и разбросанно-узловой системой брюхоногих несомненна. Явление хиастоневрии находит объяснение в связи с происхождением характерной для брюхоногих асимметрии.
Органы зрения - глаза - расположены у основания щупалец или на их вершине. Глаза весьма различны по сложности строения - от зрительной ямки до бокаловидных глаз с хрусталиком и стекловидным телом.
Осязание у брюхоногих осуществляется рассеянными по всей коже осязательными клетками и специализированными осязательными щупальцами.
Органами обоняния, по-видимому, является вторая пара головных щупалец.
Органы химического чувства представлены осфрадиями. По внешнему строению осфрадии напоминают маленькие двоякоперистые жабры. Осфрадии расположены у основания жабр, в мантийной полости.
Органами равновесия у всех брюхоногих являются статоцисты. Они расположены по бокам тела, вблизи педальных ганглиев, а иннервируются от церебральных ганглиев. Статоцист чаще всего представляет собой пузырек, в стенках которого помещаются чувствительные клетки, несущие реснички или волоски. К чувствительным клеткам подходят нервные окончания. Внутри пузырька с жидкостью находится один крупный или несколько мелких известковых телец - статолитов. В силу тяжести статолиты давят на волоски чувствительных клеток, а их раздражение передается на нервные окончания и далее по нерву в церебральный ганглий. При нарушении нормального положения тела моллюска в пространстве сигналы от статоцистов вызывают ответную реакцию, приводящую к восстановлению его положения.
Половая система раздельнополые и гермафродиты
Многие примитивные брюхоногие (переднежаберные) раздельнополые, тогда как заднежаберные и легочные- гермафродиты. Половая железа - гонада - всегда одиночная. У моллюсков с наиболее просто устроенным половым аппаратом половая железа не имеет своих протоков и половые продукты выводятся правой почкой.
Наибольшей сложности половой аппарат достигает у гермафродитных легочных моллюсков, например у виноградной улитки. У этих брюхоногих половая железа, одновременно продуцирующая и яйца и сперматозоиды, называется гермафродитной. От железы отходит один гермафродитный проток, который образует расширение - половой карман, где происходит оплодотворение. Далее общий пробок разделяется на два канала, тесно прилегающих друг к другу: более широкий - яйцевод, более узкий - семяпровод. В начальный отдел яйцевода открывается белковая железа, выделяющая слизь, покрывающую яйца. Ближе к переднему концу тела половые протоки обособляются, и яйцевод переходит во влагалище, открывающееся в половую клоаку.
Во влагалище открывается также длинный канал семяприемника, в который поступает сперма при копуляции, и протоки пальчатых желез, секрет которых образует скорлупу яиц. Наконец, туда же открывается мешковидный орган - «мешок любовных стрел», в котором образуются известковые иглы, раздражающие партнера при копуляции.
Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, проходящий внутри совокупительного органа - пениса и открывающийся в половую клоаку. У основания пениса в семяпровод открывается очень длинная жгутовидная железа - бич. Ее выделения склеивают массу сперматозоидов в компактные сперматофоры. У некоторых моллюсков (виноградной улитки и др.) при копуляции происходит взаимное оплодотворение двух партнеров. У других гермафродитных моллюсков одни и те же особи в разное время выполняют роль или самца, или самки.
Развитие, спиральное дробление оплодотворенного яйца
Для брюхоногих характерно спиральное дробление оплодотворенного яйца. У наиболее примитивных брюхоногих из яйца выходит трохофора, весьма схожая с личинкой кольчатых червей. Существенным отличием от последней является несегментированность зачатков мезодермы. Вскоре трохофора превращается в парусник, или велигер. Для него характерны зачаток ноги на брюшной стороне и раковинная железа на спинной стороне.
Внутренностный мешок разрастается на спинной стороне и образует выпячивание, покрытое эмбриональной раковиной в виде колпачка. Велигер вначале билатерально-симметричен. Анальное отверстие лежит в одной плоскости с ротовым на задней части тела. На этой стадии происходит личиночное скручивание, или торсия, которое заключается в том, что внутренностный мешок и раковина за короткий срок поворачиваются против часовой стрелки на 180°. Этот процесс связан с усиленным ростом левой стороны основания внутренностного мешка, в то время как правая сторона почти пе растет. Торсия приводит к перемещению анального отверстия и зачатков органов, связанных с мантийной полостью (жабры, сердце, почки и др.), вперед, к голове моллюска. При этом кишечник образует петлю, и происходит описанный выше перекрест нервных стволов (плевропариетальных коннектив) - хиастоневрия. Плевральные ганглии ложатся ниже места перекручивания, а париетальные - выше.
Неодинаковый рост правой и левой стороны приводит к редукции или полному исчезновению органов правой стороны. Так развивается типичная для брюхоногих асимметрия. Спиральное закручивание раковины и внутренностного мешка наступает позднее. У многих пресноводных и наземных брюхоногих развитие прямое: из яйца выходит маленький моллюск, подобный взрослому.
Асимметрия класса брюхоногих моллюсков и ее происхождение
Брюхоногие - единственная группа животных, у которых наблюдается нарушение билатеральной симметрии, выражающееся в асимметрии раковины и асимметричном расположении органов. Асимметрия строения раковины выражена в ее спиральной форме, типичной для брюхоногих. Так как туловищный мешок следует завиткам раковины, та и он по своей форме асимметричен.
У большинства брюхоногих асимметрия заключается также в исчезновении парности многих органов: жабр, предсердий, почек. Асимметрия у разных групп моллюсков выражена неодинаково. В основных чертах каждая из этих групп отличается следующими признаками.
1. У моллюсков, принадлежащих к отряду двупредсердных переднежаберных (Diotocardia) (подкласс переднежаберные - Prosobranchia), асимметрия затронула туловищный завиток и лежащие в нем внутренние органы (печень, часть пищеварительного тракта, половые органы), другие органы вполне симметричны. Мантийная полость расположена спереди и имеет симметрично расположенные органы мантийного комплекса: пару ктенидиев, пару осфрадиев, анальное отверстие занимает срединное положение, по бокам от него лежат два выделительных отверстия. У двупредсердных - две почки. Сердце расположено также симметрично и состоят из желудочков и двух предсердий. Из современных брюхоногих двупредсердные переднежаберные наиболее полно сохранили билатеральную симметрию и более примитивные черты организации. В тоже время хиастоневрия - перекрест плевропариетальных коннектив - у них ясно выражена.
2. Однопредсердные переднежаберные (Monotocardia), составляющие второй отряд подкласса переднежаберных брюхоногих, также имееют мантийную полость, лежащую впереди туловищного мешка. В отличие от двупредсердных у них резко выражена асимметрия органов мантийного комплекса. Анальное и половое отверстия смещены направо. Все органы правой стороны редуцированы, сохраняются только органы левой стороны. У однопредсердных имеются одна жабра и соответственно одно предсердие (отсюда название отряда), один осфрадий, одна почка и одно выделительное отверстие. Жабра направлена свободным концом вперед и лежит перед сердцем. У однопредсердных также отчетливо выражена хиастоневрия. Примером таких моллюсков могут служить пресноводные лужанка и битиния и очень многие морские моллюски.
3. Не менее резко выражена асимметрия и у третьей группы, составляющей особый подкласс заднежаберные (Opisthobranchia). У них также сохраняются одна жабра, один осфрадий, одно предсердие, одна почка, но мантийная полость помещается не спереди, а сбоку и справа. Ктенидий направлен свободным концом не вперед, как у переднежаберных, а назад. У заднежаберных наблюдается различная степень редукции раковины. Для них характерно отсутствие хиастоневрии. Сюда относятся исключительно морские брюхоногие, например крылоногие и голожаберные моллюски.
4. Четвертый тип организации свойствен большинству пресноводных и всем наземным брюхоногим., составляющим подкласс легочные (Pulmonata). По степени асимметрии и отчасти по положению мантийной полости они приближаются к однопредсердным переднежаберным. Но у них нет ни жабры, ни осфрадия, а большая часть мантийной полости обособлена и превращена в воздушный орган дыхания - легкое. Хиастоневрия отсутствует.
Происхождение асимметрии
Несомненно, предками современных брюхоногих были вполне билатерально-симметричные формы, у которых мантийная полость помещалась сзади, анальное отверстие занимало также заднее и центральное положение.
Дальнейшая эволюция предков брюхоногих была связана с развитием и увеличением размеров раковины, в которую могло бы втягиваться все тело животного. Если предположить, что первичная раковина имела форму конуса, не закрученного в спираль, то легко понять, что удлинение этого конуса могло привести к появлению спирально закрученной раковины, как формы наиболее экономной и удобной. При этом есть основание полагать, что первоначально эта симметричная спиральная раковина была закручена вперед на голову, подобно тому как это имеет место у наутилуса из головоногих моллюсков и у ископаемых брюхоногих Bellerophontidae. По-видимому, отдаленные предки брюхоногих вели плавающий образ жизни.
Следующий этап эволюции брюхоногих связан с переходом от плавающего образа жизни к ползающему. При этом положение спиральной раковины, закрученной на голову и надавливающей на передний отдел тела, должно было быть явно невыгодным при передвижении моллюсков. Значительно более удобно такое положение раковины, когда она закручена назад. Моллюскам свойственно временно изменять положение внутренностного мешка и раковины за счет перекручивания его мускулистого основания. Такое физиологическое перекручивание, или торсия, оказалось выгодным моллюскам, так как при этом раковина более не давила на голову. Далее можно предположить, что в эволюции брюхоногих произошел и закрепился поворот раковины вместе с внутренностным мешком и мантийным комплексом органов на 180°. Наиболее приспособленными оказались те формы, у которых изменилось положение раковины и туловища по отношению к ноге и голове. Что это действительно имело место в эволюции брюхоногих, доказывается описанным выше личиночным перекручиванием раковины на 180° у переднежаберных моллюсков.
Процесс перекручивания в суженном месте между внутренностным мешком и ногой приводит: 1) к изменению положения раковины, теперь закрученной спиралью назад, 2) к переднему положению мантийного комплекса органов и 3) к хиастоневрии. Асимметрии еще нет, если не считать самого места перекручивания и хиастоневрии. Дальнейшая эволюция брюхоногих шла по направлению изменения формы раковины. По- видимому, наиболее выгодной является компактная форма турбоспиральной раковины, а не форма раковины, закрученной в одной плоскости. Таким образом, раковина становится асимметричной, а это влечет за собой развитие асимметрии внутренностного мешка, следующего завиткам раковины, и помещающихся в нем внутренних органов (редукция одной лопасти печени). Коническая спиральная раковина не может оставаться в таком положении, когда вершина ее направлена вправо (при правозакрученной раковине) или влево, так как при этом необходимы дополнительные мускульные усилия, чтобы тяжесть внутренностного мешка и раковины не опрокидывала моллюска. Поэтому неизбежно такое изменение положения раковины, при котором положение центра тяжести было бы наиболее удобно во время ползания. Раковина должна была приобрести наклон влево, а вершина ее несколько отведена назад т. е. должен был произойти некоторый обратный поворот раковины. Это, в свою очередь, повлекло за собой развитие асимметрии органов мантийного комплекса. Вследствие сужения правой части мантийной полости редуцируются правая жабра (первично левая), правый осфрадий, правое предсердие и правая почка.
Боковое положение мантийной полости у задпежаберных объясняется более или менее значительным обратным поворотом раковины и внутренностного мешка. Этот процесс был, по-видимому, связан с уменьшением значения и размеров раковины у этих моллюсков.
В связи с выяснением вопроса о происхождении асимметрии этих моллюсков можно довольно ясно представить себе филогенетические отношения между важнейшими группами этого класса. Наиболее примитивными и древними следует считать двупредсердных переднежаберных, от которых происходят прежде всего однопредсердные переднежаберные. Несомненно далее, некоторые группы переднежаберных (вероятно, гермафродитные формы) дали начало заднежаберным и легочным моллюскам.
Важнейшие представители класса гастропод и их практическое значение
Класс брюхоногих моллюсков разделяется на подклассы и отряды следующим образом. 1-й подкласс - Переднежаберные (Prosobranchia) - включает отряды: 1. Двупредсердные (Diotocardia); 2. Однопредсердные (Monotocardia); 2-й подкласс - Легочные (Pulmonata); 3-й подкласс - Заднежаберные (Opisthobranchia).
Из отряда двупредсердных переднежаберных (Diotocardia), живущих в морях, в прибойной зоне, обычны различные виды морских блюдечек (Patella), которые относятся к так называемым кругожаберным. У них нет ктенидиев, дышат они при помощи адаптивных жабр, сидящих по краям мантии. К двупредсердным относится также съедобный моллюск морское ушко (Haliotis), встречающийся у нас в дальневосточных морях. Раковина морского ушка продырявлена сверху отверстиями. Этот моллюск является предметом промысла из-за перламутра, а в Китае, Японии и США его употребляют в пищу.
Среди второго, наиболее многочисленного отряда - однопредсердных переднежаберных (Monotocardia), кроме значительного количества морских форм, имеются и некоторые пресноводные. К этому отряду относятся лужанки Viviparus viviparus, V. contectus, часто встречающаяся в наших водоемах щупальцевая битиния (Bithynia tentaculata) и др. Их принадлежность к переднежаберным легко обнаруживается благодаря наличию крышечки и жаберного дыхания. Viviparus - значит «живородящая». Так лужанка называется потому, что яйца ее развиваются в расширенном яйцеводе и в воду выходят уже маленькие улитки с раковиной, покрытой жесткими щетинками.
Из морских однопредсердных брюхоногих, встречающихся в морях России, следует отметить обычную в северных морях литторину (Littorina rudis). Это моллюски, массами сидящие на прибрежных камнях и водорослях, на которых они остаются и при отливе.
В северных морях и в Японском море на большой глубине обычны крупные моллюски (высота раковины до 10 см) трубкороги (Buccinum). Хищный моллюск рапана (Rapana bezoar) водится в дальневосточных морях и вредит промысловым моллюскам. Рапана не так давно завезена в Черное море, где она сильно размножилась.
Большой интерес представляют киленогие моллюски (Heteropoda) из подкласса переднежаберных. Это хищные моллюски, приспособившиеся к пелагическому образу жизни, с сильно редуцированной раковиной. Нога, сплющенная с боков, приспособлена для плавания. Прозрачность тела компенсирует редукцию раковины. Встречаются они главным образом в теплых морях.
Представители подкласса легочных моллюсков (Pulmonata) - наземные или пресноводные формы. К легочным принадлежат виноградная улитка (Helix pomatia) и различные голые слизни: полевой слизень (Agriolimax agrestis), лесной слизень (Arion bourguignati) и др. Слизни отличаются от виноградной улитки и других наземных брюхоногих редукцией раковины. Они являются вредителями огородных и других культурных и диких растений.
Наземные улитки распространены в различных широтах, вплоть до Крайнего Севера. У виноградной улитки и у слизней глаза находятся на концах головных щупалец. К этому же подклассу относятся пресноводные прудовики (Lymnaea) и катушки (Planorbis). От наземных легочных улиток они отличаются тем, что глаза у них находятся у основания второй пары щупалец.
Представители подкласса заднежаберных (Opisthobranchia) - исключительно морские обитатели. У очень многих из них раковина редуцирована. Из заднежаберных интересен отряд крылоногих (Pteropoaa), которые, так же как и киленогие из переднежаберных, приспособлены к плавающему образу жизни. Раковина у них или совсем редуцирована, или маленькая и имеет коническую форму. Они плавают при помощи крыловидных боковых выростов поги. Из других заднежаберных следует отметить отряд голожаберных (Nudibranchia), которые характеризуются отсутствием раковины и ктенидиев и дышат адаптивными жабрами. К этому отряду относится моллюск Dendronotus, у которого имеются разветвленные кожные выросты, играющие роль жабр.
Помимо указанного выше отрицательного значения некоторых групп брюхоногих (улитки и слизни - вредители сельского хозяйства, пресноводные и наземные улитки - промежуточные хозяева сосальщиков и т. д.), необходимо отметить также положительное значение брюхоногих. Многие представители класса брюхоногие моллюски
РАКОВИНА (testa , concha ), защитное скелетное образование, покрывающее тело многих простейших, большинства моллюсков, плеченогих и некоторых ракообразных. Раковина обычно не полностью прикрывает тело, и через её отверстие (устье) животное может высовывать наружу мягкие части тела. У раковинных амёб раковина состоит из хитиноподобного или студнеобразного вещества и нередко инкрустирована кремневыми пластинками или песчинками, ранее заглоченными амёбой. Двустворчатая раковина панцирных жгутиконосцев слагается из пластинок клетчатки. Одно- или многокамерная раковина фораминифер (от 50 мкм до нескольких см) - известковая или органическая, в последнем случае нередко инкрустирована песчинками. Раковина моллюсков разнообразны по форме, их размеры колеблются от нескольких мм до 1 м и более (например, у тридакны раковина достигает длины 1,25 м и весит до 250 кг). Раковина панцирных моллюсков состоит из 8 спинных пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга. У брюхоногих моллюсков раковина имеет либо колпачковидную форму, либо (чаще) закручена в конусовидную спираль (лево-, реже правозавитую), иногда редуцируется. Раковина двустворчатых моллюсков состоит из 2 боковых створок, соединённых на спине эластичным тяжем (лигаментом) и замком. Раковина наружнораковинных головоногих моллюсков многокамерная, прямая (ортоцератиды и другие) или спирально закрученная (наутилус, ископаемые аммониты). Раковина внутреннераковинных лежит под кожей спины (каракатицы, кальмары), у осьминогов и некоторых каракатиц она рудиментарная или отсутствует. Раковина моллюсков выделяется мантией (кроме аргонавта, самка которого выделяет раковину концами спинных рук). Наружный слой раковины (периостракум) соответствует кутикуле и состоит из органического вещества конхиолина; средний слой (остракум, или фарфоровидный) слагается из разного числа слоев с различной ориентировкой и упаковкой известковых призмочек и пластинок кальцита или арагонита; внутренний слой (гипостракум), иногда перламутровый, - из параллельных пластинок арагонита. Известковая раковина плеченогих состоит из спинной и брюшной створок. Раковина ракообразных образована 2 боковыми створками (известковыми у ракушковых, конхиолиновыми у листоногих), а у усоногих ракообразных - несколькими известковыми щитками. Из раковин моллюсков издавна изготовляли сосуды, ложки, ножи, скребки, рыболовные крючки, сигнальные рожки, из них изготовляли амулеты и украшения, получали известь. Раковины употребляли как деньги. Раковины некоторых двустворчатых, брюхоногих моллюсков и наутилуса используют для получения перламутра. Из раковин вымерших фораминифер, моллюсков и других животных слагаются известняки и другие осадочные горные породы. Раковины многих вымерших простейших, моллюсков и плеченогих - руководящие ископаемые.
Хотя раковина моллюсков сама по себе образование безжизненное (продукт выделения живых клеток мантии), однако в строении её очень ясно отражаются многие биологические черты, характеризующие жизнь этих организмов.
На пустой раковине створки всегда принимают полураскрытое положение благодаря натяжению соединяющей их упругой связки. Таким же образом действует связка и у живой ракушки: створки приоткрываются без всяких усилий с её стороны и остаются в таком положении, пока ракушка при помощи ноги спокойно держится на месте или медленно передвигается по дну.
Но для того чтобы плотно захлопнуть раковину, ракушки приходится применять силу, сокращая свои замыкательные мышцы - переднюю и заднюю, прикреплённые концами к обеим створкам раковины (следы их прикрепления ясно видны в виде матовых округлых пятен на внутренней поверхности раковины, у переднего и заднего концов каждой створки).
На створках раковины легко найти самую выпуклую и вместе с тем самую старую её часть - верхушку, или вершину, и идущие одна за другой дугообразные полосы годичного прироста. Образование этих полос зависит от того, что рост раковины в холодное, зимнее время сильно замедляется, а с наступлением тепла усиливается (сравните с годичными кольцами древесины). Доживают наши ракушки до 12–14 лет.
Каждая створка раковины состоит из трёх слоев:
- Наружного тёмно-окрашенного органического слоя, напоминающего роговое вещество;
- Фарфоровидного слоя, в действительности состоящего из извести (в основном CaCO 3), и
- Перламутрового слоя, который также состоит из извести, откладывающейся здесь тончайшими слоями. Вследствие такого строения перламутровый слой отливает радужными цветами (подобно тому как отливают всеми цветами радуги тончайшие стенки мыльных пузырей или пятна нефти, разлившейся тонкой плёнкой на поверхности воды).
Далее, рассматривая створки раковины, можно видеть, во-первых, что наиболее старые части раковины являются вместе с тем и более толстостенными, а наиболее молодая полоса прироста, образующая самый край раковины, оказывается и наиболее тонкой.
Во-вторых, на более крупных, то есть более старых, ракушках и на их вершинах тёмный, органический слой часто оказывается разрушенным ещё при жизни моллюска, обнажая здесь белый фарфоровидный слой. Все это зависит от того, что органический слой образуется только внешним краем мантии, то есть только на самой молодой полосе годичного прироста, а известь выделяется всей лопастью мантии, отчего известковая раковина с каждым годом становится более толстой и более прочной.
Иногда на гладкой поверхности перламутра бывают заметны небольшие бугорки. Это значит, что здесь между живыми клетками мантии и раковиной забилась какая-нибудь песчинка и мантия обволокла её слоем перламутра.
У наших обыкновенных ракушек слой перламутра бывает тонким и такие бугорки остаются очень маленькими. Но у тех двустворчатых моллюсков, у которых перламутр образует толстый слой, подобные бугорки обращаются в очень крупные красивые перлы (отсюда название «перловица»), или жемчужины, которые идут на различные ювелирные украшения.
