Conchiglie di molluschi: strati, struttura, tipologie. Gasteropodi gasteropodi I sali di questo elemento costituiscono i gusci dei molluschi

Il guscio di un mollusco è una formazione scheletrica esterna che copre il corpo della maggior parte dei molluschi e svolge funzioni protettive e di supporto.

Le conchiglie di tutte (classi Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) sono costruite, in generale, secondo lo stesso schema.
Inizialmente, il guscio è costituito da tre strati: Periostracum - uno strato sottile esterno costituito esclusivamente da proteine ​​- conchiolina. In realtà, è rappresentato da due strati strettamente adiacenti l'uno all'altro: Ostracum - lo strato intermedio del guscio, è costituito da prismi cristallini di carbonato di calcio (CaCO 3) avvolti in conchiolina. La sua struttura può essere molto varia: ipostraco o strato di madreperla - lo strato interno del guscio, costituito da piastre di CaCO 3, anch'esse avvolte in conchiolina.

La riduzione del guscio è osservata in quasi tutte le classi di molluschi.
Pertanto, in alcuni chitoni, le placche del guscio affondano in profondità nel corpo e perdono gli strati superiori: periostraco e tegmento.
Inoltre, l'immersione e la riduzione del guscio sono caratteristiche dei cefalopodi superiori -. E se nelle seppie il guscio interno trasporta un carico funzionale (utilizzato per regolare la galleggiabilità), allora nei calamari e nei polpi è estremamente rudimentale.
Tra i gasteropodi, si osserva una riduzione indipendente del guscio in diversi gruppi

Il sistema digestivo dei molluschi e sue modifiche nelle diverse classi.

L'apparato digerente è costituito da bocca, faringe, esofago, stomaco e intestino, terminando con l'ano nella cavità del mantello. La faringe di solito ha un organo che macina il cibo: una grattugia (radula) su cui si trovano i denti cornei. Di norma, la grattugia viene utilizzata per raschiare via il cibo vegetale e solo in rari casi (tra i predatori) per catturarlo attivamente. I dotti della ghiandola digestiva, che combina le funzioni del fegato e del pancreas, si aprono nell'intestino medio.

Morfologia comparata degli organi respiratori nei molluschi acquatici e terrestri

Nei molluschi acquatici, gli organi respiratori sono branchie accoppiate: escrescenze piatte della pelle che giacciono nella cavità del mantello. I molluschi terrestri respirano usando i polmoni. È una tasca (piega) del mantello, che si riempie d'aria e comunica con l'ambiente esterno attraverso il foro di respirazione.

Tipi del sistema nervoso in diverse classi di molluschi.

Il sistema nervoso è costituito da diverse coppie di gangli nervosi collegati tra loro da tronchi longitudinali

Classe Gastropoda (Gastropoda) I gangli nervosi sono raccolti in un anello nervoso perifaringeo, dal quale i nervi si estendono a tutti gli organi. I tentacoli contengono recettori tattili e organi di senso chimici (gusto e olfatto). Ci sono gli organi dell'equilibrio e gli occhi.

Classe Bivalvia Il sistema nervoso è costituito da tre paia di gangli nervosi collegati da fibre nervose. Gli organi di senso sono poco sviluppati a causa della riduzione della testa e della vita sedentaria.

Classe Cefalopodi Il sistema nervoso ha la più alta organizzazione con strutture sviluppate di tatto, olfatto, vista e udito. I gangli del sistema nervoso formano una massa nervosa comune: un cervello multifunzionale, che si trova in una capsula cartilaginea protettiva. Due grandi nervi nascono dalla parte posteriore del cervello. I cefalopodi hanno un comportamento complesso, hanno una buona memoria e mostrano capacità di apprendimento. A causa della perfezione del loro cervello, i cefalopodi sono chiamati “primati del mare”.

Tipi di riproduzione e sviluppo dei molluschi. Tipi di larve

Tra i molluschi si trovano sia animali ermafroditi che dioici. Stagni e mulinelli sono ermafroditi. Dalle uova che depongono emergono piccole lumache, incollate tra loro da una sostanza gelatinosa. La maggior parte delle specie di orzo perlato sono dioiche. La fecondazione delle uova avviene nella cavità del mantello della femmina. Dalle uova fecondate si sviluppano le larve, che vengono spinte fuori attraverso il sifone dall'orzo perlato quando qualche pesce gli passa accanto. Le larve si attaccano alla pelle e alle branchie del pesce e si sviluppano sul suo corpo per 1-2 mesi. Questa adattabilità degli orzi perlati e dei cirripedi contribuisce alla loro distribuzione in natura nella fase larvale. Ciò è dovuto allo stile di vita sedentario degli adulti.

Larve di molluschi (trocoforo, veliger (pesce vela), glochidia)

Le valvole a conchiglia ricoprono il corpo del mollusco dai lati, ma nelle forme giacenti al suolo, ad esempio nella capesante (Pecten), o crescenti con una valva, ad esempio nelle ostriche, che ricoprono anche il corpo dai lati, occupano una posizione inferiore e superiore e sono designati come ventrale e dorsale. Tali forme hanno un solo muscolo di chiusura, che occupa una posizione mediale.

Nella maggior parte dei bivalvi, le valvole della conchiglia sono tenute insieme non solo da un legamento e da muscoli di chiusura, come nei pesci sdentati, ma anche da una serratura.

La serratura è costituita da sporgenze, o denti, che si sviluppano sul bordo superiore di una valva, e da corrispondenti depressioni sull'altra, nelle quali si inseriscono i denti.

I castelli sono progettati in vari modi.

I tipi più comuni sono il taxodont, costituito da numerosi piccoli denti identici, e l'eterodont, costituito da pochi denti di forma diversa.

La riduzione del guscio si osserva molto raramente nei bivalvi. Un esempio è il teredine (Teredo navalis), un mollusco marino molto particolare che fora il legno causando gravi danni. Il corpo di questo mollusco è molto allungato e la conchiglia copre solo una piccola area dell'estremità anteriore (Fig. 274). Non serve come protezione, ma aiuta il mollusco a perforare l'albero.

:

1 - guscio ridotto, 2 - gamba vestigiale, 3 - sifoni, 4 - cavità del mantello, 5 - branchie, 6 - intestino, 7 - cuore, 8 - gonadi

Mari bivalvi dell'URSS :

1 - cozza (Mvtiius edulis) - mari del nord, 2 - Portlandia arctica - mari del nord, 3 - faseolina (Modiolaphaseolina) - Mar Nero, 4 - conchiglia bianca (Spisula sachalinensis) - Mar del Giappone (a - esterno, b - lati interni; 1 - castello eterodonte), 5 - filaria (Cardium edule) - Mar Nero, Baltico, Mar Caspio e Aral, costa di Murmansk, C - Leda pernula - mari del nord (a - esterno, b - interno; 1 - castello taxodont), 7, - capesante (Pecten islandica) - mari del nord

La formazione del guscio avviene come segue. Il sangue apporta un complesso complesso di sostanze proteico-lipidiche alle cellule del bordo del mantello (o alla zona del mantello che si trova sotto la zona danneggiata del guscio). Queste sostanze “sudano” sulla superficie del mantello e si accumulano nello stretto spazio tra mantello e conchiglia, cioè dove avviene la formazione delle perle. Da queste sostanze, cellule speciali del mantello costruiscono le cosiddette matrici: strutture organiche su cui avviene prima la cristallizzazione del fosfato di calcio, che viene poi sostituito dal carbonato di calcio. Il carbonato di calcio si deposita nella sua forma meno solubile, l'aragonite. È importante notare che le matrici, essendo sotto il controllo del corpo, possono regolare il processo di cristallizzazione. Il sangue porta i sali di calcio nel luogo di formazione del guscio; anche la quantità di sali in entrata è regolata dal corpo del mollusco. Pertanto, nella costruzione del guscio è coinvolto l'intero organismo e non solo il mantello, come si pensava in precedenza.

Tipo o classe Gasteropodi o gasteropodi, sistemi, biologia, caratteristiche, struttura del guscio, corpo, organi, suola, rappresentanti, somiglianze tra gasteropodi e bivalvi

Nome latino Gastropoda

Classe Gasteropodi Caratteristiche generali, biologia, caratteristiche

Vengono presi in considerazione la struttura del corpo, gli organi, il guscio, lo sviluppo, i rappresentanti dell'habitat e il significato.

Appartiene alla maggior parte dei molluschi moderni (circa 105.000 specie). classe Gasteropodi. La maggior parte di loro vive nei mari e negli oceani, alcuni vivono in corpi d'acqua dolce e sulla terra. Questa è l'unica classe di molluschi, alcune forme sono passate all'esistenza terrestre. I gasteropodi o le lumache sono gli animali a cui sono principalmente associate le nostre idee sugli animali dal corpo molle. Questi includono la famosa lumaca dell'uva, le lumache nude, varie lumache d'acqua dolce (stagni, prati, serpentine) e molte lumache di mare.

Gasteropodi

Struttura esterna Corpo Gamba Torso

Il corpo dei gasteropodi è chiaramente diviso in testa, gamba e busto. La testa ha una o due paia di tentacoli e occhi, che spesso si trovano alla base dei tentacoli e, in alcune specie, nella parte superiore del secondo paio di tentacoli. In molti gasteropodi la parte periorale della testa si estende in una proboscide.

La gamba è una parte muscolare addominale del corpo, spesso con una pianta larga, con l'aiuto della quale i molluschi strisciano. Molti gasteropodi possono aderire saldamente al substrato utilizzando le zampe. Alcuni gasteropodi appartenenti a vari ordini conducono uno stile di vita natatorio, facilitato dai cambiamenti nella forma delle gambe. Ad esempio, nel mollusco marino Carinaria, la gamba si trasforma in una lama natatoria appiattita lateralmente. Negli pteropodi, che conducono anche uno stile di vita pelagico, per nuotare vengono utilizzate ampie escrescenze laterali delle gambe.

Il corpo della maggior parte di questi molluschi è attorcigliato in un ricciolo. Ciò rompe significativamente la simmetria bilaterale. Tuttavia, in un certo numero di gasteropodi il guscio non è attorcigliato a spirale, ma ha una calotta conica. In questo caso, il busto non è nettamente separato dalle gambe e mantiene la simmetria bilaterale. A causa della riduzione del guscio in alcuni gasteropodi (lumache nude, ecc.), anche il sacco corporeo è ridotto e gli organi interni sono posizionati nella parte superiore della gamba.

Il mantello delimita la cavità del mantello con gli organi in esso situati.

Conchiglia di gasteropode

Lavello A gasteropodi è costituito da tre strati tipici dei molluschi: conchiolina, prismatico e madreperla. Lo strato esterno è chitinoso, spesso colorato.

Lo strato intermedio raggiunge il massimo sviluppo e può essere prismatico multistrato o porcellanato. È costituito da calcite o aragonite.

Lo strato perlescente non è sempre sviluppato.

Per i gasteropodi, una conchiglia tipica è un lungo tubo attorcigliato a spirale conica o cosiddetta turbospirale. chiuso alla corona e aperto verso l'esterno alla bocca. L'ultimo vortice esterno ha le dimensioni maggiori. La linea di contatto delle spire è chiamata cucitura.

La forma della conchiglia è varia: a calotta, a chiocciola, a spirale piatta e a spirale conica.

Esempi di tale conchiglia sono le conchiglie della comune lumaca di stagno, del mollusco di mare Buccinum e molti altri. Come si può vedere nell'esempio di varie lumache d'acqua dolce, il grado di allungamento del cono del guscio può essere molto diverso, fino al punto in cui il guscio viene attorcigliato su un piano, ad esempio nelle bobine d'acqua dolce.

La conchiglia si distingue tra bocca, apice e spirale. Le spire del ricciolo, adiacenti tra loro, formano una cucitura a conchiglia sul lato esterno. Se posizioni il guscio con il tappo rivolto verso l'alto e la bocca verso di te, nella maggior parte dei casi la bocca risulta essere posizionata a destra. Tale conchiglia è chiamata destrorsa o dexpotropica ed è caratteristica della maggior parte dei gasteropodi. Esistono però specie con conchiglia mancino - leiotropica, come ad esempio nelle lumache d'acqua dolce Physa e Aplexa. In alcune specie di molluschi con conchiglia destrorsa, sono note forme mutanti con conchiglia mancini.

Le pareti interne delle spirali, strettamente adiacenti tra loro, sono saldate insieme, formando una colonna (o colonna), che può essere chiaramente vista nel taglio longitudinale del guscio.

Molti gasteropodi hanno uno speciale opercolo sul lato dorsale della zampa, dietro la conchiglia. Quando il corpo dell'animale viene tirato nel guscio, l'opercolo chiude la bocca, come nei pesci prato d'acqua dolce.

Alcuni molluschi hanno una conchiglia che non è a spirale, ma ha un cappello conico. Questa è, ad esempio, la conchiglia della patella (Patella), comune nelle onde. È un mollusco molto sedentario, saldamente aggrappato alle pietre con la pianta del piede. È molto difficile staccare il piattino dalla pietra, poiché l'animale disturbato avvicina il guscio con forti muscoli alla pietra su cui è posato. Un altro mollusco sessile, Fissurella, ha una conchiglia a calotta con un foro nella parte superiore. In molti gasteropodi il guscio è più o meno ridotto. Il mollusco pelagico predatore carinaria ha una conchiglia sottile e molto piccola, a forma di calotta. Non può avere alcun valore protettivo. Quando nuota, funge da chiglia. In alcuni pteropodi la conchiglia è completamente ridotta. Nella Carinaria e negli pteropodi, la riduzione del guscio si è verificata come risultato della transizione verso uno stile di vita fluttuante. Nelle lumache nude, il guscio è conservato solo sotto forma di un rudimento: un piccolo piatto, che è ricoperto dal mantello, ad esempio nella lumaca da giardino (Limax). In altri, questa placca si disintegra anche in corpi calcarei separati, ad esempio nella lumaca da giardino (Arion). In entrambi i casi sul retro è visibile solo lo scudo del mantello. Nelle lumache nude la riduzione del guscio è apparentemente associata ad uno stile di vita notturno. Durante il giorno si nascondono sotto le pietre e le foglie e strisciano fuori solo di notte in cerca di cibo.

Apparato digerente dei molluschi

La bocca si trova all'estremità anteriore della testa, che può essere estesa sotto forma di muso o formare una proboscide che può essere retratta verso l'interno. La cavità orale passa nella faringe muscolare, all'inizio della quale si trovano le mascelle cornee e dietro di esse la radula.

Alla faringe sono associate una o due paia di ghiandole salivari. In alcuni gasteropodi predatori, la secrezione delle ghiandole salivari contiene acido solforico libero (2-4%) o alcuni acidi organici. Tali molluschi si nutrono di altri molluschi ed echinodermi. Premendo la proboscide contro il guscio di un mollusco o il guscio di un echinoderma, rilasciano acido che dissolve il carbonato di calcio. Nel guscio si forma un buco attraverso il quale aspirano il cibo.

Alla faringe segue l'esofago, che di solito si espande in un gozzo, e poi lo stomaco, nel quale si aprono i dotti epatici. Il fegato è formato come un organo pari, tuttavia, a causa dell'asimmetria del corpo dei gasteropodi negli individui adulti, il fegato è solitamente conservato solo sul lato sinistro e ridotto a destra. Il fegato dei gasteropodi è una ghiandola tubolare altamente sviluppata che svolge diverse funzioni. Come ghiandola digestiva, il fegato secerne enzimi. Inoltre, la pappa alimentare semiliquida entra nei tubi del fegato e lì avviene la digestione (inclusa quella intracellulare) e l'assorbimento del cibo. Il fegato è anche un organo in cui vengono immagazzinate sostanze nutritive di riserva sotto forma di grasso e glicogeno.

Dopo lo stomaco c'è l'intestino tenue, che in diverse specie forma una o più anse. L'intestino posteriore di alcuni gasteropodi passa attraverso il ventricolo del cuore. L'apertura anale si trova solitamente vicino all'apertura orale, all'estremità anteriore del corpo.

Apparato respiratorio dei ctenidi

Gli organi respiratori dei gasteropodi sono spesso ctenidi, situati nella cavità del mantello, costituiti da un'asta assiale con due file di foglie branchiali su entrambi i lati. Alla base di tale branchia doppia pennata c'è un osfradio. A causa dell'asimmetria della struttura, gli ctenidi destri sono generalmente ridotti, fino alla completa scomparsa. Molto spesso viene conservato solo un ctenidio. Tuttavia, non tutti i gasteropodi possiedono ctenidi. Nei molluschi polmonari (Pulmonata), la cavità del mantello si è trasformata in polmoni, un organo adattato per respirare l'aria atmosferica. Nei molluschi polmonari il bordo del mantello si fonde con il corpo e la cavità del mantello comunica con l'ambiente esterno solo attraverso l'apertura respiratoria. Nella parete della cavità del mantello (polmone) sono presenti abbondanti rami di vasi sanguigni.

In molti gasteropodi marini i ctenidi sono ridotti. Si sviluppano invece le cosiddette branchie cutanee adattative, che sono varie proiezioni cutanee, a volte piumate, sul dorso, sui lati del corpo o attorno all'ano. In alcune forme, le branchie possono essere completamente assenti e quindi la respirazione cutanea avviene su tutta la superficie del corpo.

Sistema circolatorio dei molluschi Cuore, seno polmonare circolare

I gasteropodi hanno un sistema circolatorio aperto, caratteristico di tutti i molluschi.

Il cuore è costituito da un ventricolo e da uno, raramente due atri e si trova nella cavità pericardica. Il sangue arterioso scorre nel cuore del mollusco. Dal ventricolo, durante la sua contrazione (sistole), il sangue entra nell'aorta, che si divide in due tronchi: l'aorta cefalica e l'aorta splancnica. Le arterie si estendono da questi vasi alla testa, all'intestino, al mantello, alle gambe e ad altri organi. Dalle piccole arterie, il sangue entra nei seni arteriosi tra gli organi e poi si raccoglie nei seni venosi. Dai grandi seni venosi, la maggior parte del sangue entra nel vaso branchiale afferente e dalla branchia attraverso la vena branchiale efferente nell'atrio. Parte del sangue passa attraverso il sistema vascolare dei reni fino alle branchie. È necessario sottolineare questo collegamento tra il sistema circolatorio e i reni, che estraggono dal sangue i prodotti della dissimilazione.

Nei molluschi polmonari, lungo il bordo del mantello corre un seno polmonare circolare, nel quale scorre il sangue dal corpo. Da questo seno partono numerosi vasi polmonari afferenti, formando una fitta rete vascolare in cui avviene l'ossidazione del sangue. I vasi polmonari efferenti raccolgono il sangue nella vena polmonare, che sfocia nell'atrio.

Apparato escretore Reni

I reni di questi molluschi sono celomodotti modificati. Iniziano come imbuti nella cavità pericardica (celoma) e si aprono con aperture di sbocco nella cavità del mantello. Solo i gasteropodi più primitivi hanno due reni; gli altri conservano solo un rene sinistro. Nei polmoni, a causa della trasformazione della cavità del mantello in polmone, l'apertura escretoria è posta vicino all'apertura respiratoria e si apre direttamente verso l'esterno.

Sistema nervoso e organi di senso: gangli nervosi o gangli

Nella maggior parte dei gasteropodi, il sistema nervoso è costituito da cinque paia principali di gangli nervosi, o gangli, situati in diverse parti del corpo.

I gangli di una coppia possono essere collegati tra loro da ponti trasversali - commissure. Diversi gangli sullo stesso lato del corpo sono collegati da tronchi longitudinali - connettivi.

I gasteropodi hanno cinque paia di gangli del sistema nervoso. Nella testa, sopra la faringe, ci sono un paio di gangli cranici, o cerebrali. Sono collegati tra loro da una commessura trasversa che passa sopra la faringe. I nervi si estendono dai gangli cerebrali alla testa, agli occhi, ai tentacoli e alle statocisti. Un paio di gangli pleurici si trovano leggermente dietro e lateralmente ai gangli cerebrali. Questi gangli sono collegati tramite connettivi ai gangli cerebrali e dei pedali. I gangli pleurici innervano la metà anteriore del mantello. Molto più in basso, nella gamba, sono presenti una coppia di gangli dei pedali che innervano i muscoli della gamba. Sono interconnessi da commissure e collegati da connettivi con i gangli cerebrali e pleurici. Più avanti, indietro e più in alto, nella parte inferiore del sacco splancnico, si trova una coppia di gangli parietali. Solitamente questi gangli sono collegati mediante lunghi connettivi con i gangli pleurici e con il quinto paio di gangli splancnici, o viscerali. I nervi si estendono dai gangli parietali ai ctenidi e agli osfradi. I gangli viscerali si trovano più in alto nel sacco splancnico. Sono vicini l'uno all'altro, collegati da brevi commissure o addirittura si fondono. Innervano gli organi interni: intestino, reni, genitali, ecc. Oltre a queste cinque paia di gangli, nella testa c'è un'altra coppia di piccoli gangli letterali, collegati tramite connettivi con i gangli cerebrali e che innervano la faringe, l'esofago e stomaco.

La struttura descritta del sistema nervoso dei gasteropodi è un tipico sistema nervoso nodulare sparso dei molluschi.

In molti gasteropodi si osserva la cosiddetta chiastoneuria, che consiste nel fatto che due connettivi pleuropietali che collegano i gangli pleurico e parietale su ciascun lato si intersecano tra loro, con il connettivo pleuropietale destro diretto sopra l'intestino verso il lato sinistro, e dalla sinistra sotto l'intestino al lato destro del corpo. Di conseguenza, il ganglio parietale destro si trova a sinistra e sopra l'intestino (ganglio sopraintestinale), mentre quello sinistro si trova a destra e sotto l'intestino (ganglio subintestinale).

In molti gasteropodi, tutte le coppie di gangli si spostano nella sezione della testa senza cambiare la loro posizione l'una rispetto all'altra. Questa concentrazione di gangli vicino alla testa è osservata nei molluschi polmonati. La Chiastoneuria in questo caso scompare.

Nonostante questa unicità del sistema nervoso dei gasteropodi, non è difficile, tuttavia, capire che il sistema nodulare sparso si è sviluppato dal sistema nervoso scaleno dei loro antenati, simile a quello che vediamo nei moderni chitops. Pertanto, in alcuni di questi molluschi i gangli sono scarsamente differenziati e al posto dei gangli dei pedali ci sono tronchi dei pedali collegati da commissure e formanti una scala. Se ignoriamo la presenza della decussazione dei connettivi pleuroparietali in essi e li immaginiamo non attorcigliati, allora, in sostanza, otteniamo un'immagine che ricorda molto il sistema nervoso dei chitoni.

L'emergere dei gangli cerebrali può essere facilmente immaginato come la separazione dei nodi gangliari nella parte soprafaringea dell'anello. Altri gangli - pleurico, parietale e viscerale - si differenziarono sotto forma di ispessimenti in varie parti dei tronchi pleuroviscerali, che si trasformarono in connettivi tra i gangli. I gangli dei pedali si sono sviluppati dai tronchi dei pedali. Pertanto, la connessione tra il sistema scalariforme dei chitoni e il sistema scatter-nodulare dei gasteropodi è innegabile. Il fenomeno della chiastoneuria è spiegato in connessione con l'origine dell'asimmetria caratteristica dei gasteropodi.

Gli organi della vista - gli occhi - si trovano alla base dei tentacoli o alla loro sommità. Gli occhi variano notevolmente nella complessità della loro struttura: dalla fovea ottica agli occhi a calice con lente e corpo vitreo.

Il senso del tatto nei gasteropodi è effettuato da cellule tattili sparse sulla pelle e tentacoli tattili specializzati.

Gli organi olfattivi sembrano essere il secondo paio di tentacoli della testa.

Gli organi di senso chimici sono rappresentati dagli osfradi. In termini di struttura esterna, gli osfradi assomigliano a piccole branchie a doppio pennato. Gli osfradi si trovano alla base delle branchie, nella cavità del mantello.

Gli organi dell'equilibrio in tutti i gasteropodi sono le statocisti. Si trovano ai lati del corpo, vicino ai gangli dei pedali, e sono innervati dai gangli cerebrali. Una statocisti è molto spesso una vescicola, le cui pareti contengono cellule sensibili che portano ciglia o peli. Le terminazioni nervose si avvicinano alle cellule sensibili. All'interno della bolla con liquido c'è uno o più piccoli corpi calcarei: gli statoliti. A causa della gravità, gli statoliti esercitano pressione sui peli delle cellule sensibili e la loro irritazione viene trasmessa alle terminazioni nervose e ulteriormente lungo il nervo fino al ganglio cerebrale. Se la posizione normale del corpo del mollusco nello spazio viene disturbata, i segnali provenienti dalle statocisti provocano una risposta che porta al ripristino della sua posizione.

Sistema riproduttivo: dioico ed ermafrodita

Molti gasteropodi primitivi (prosobranchi) sono dioici, mentre gli opistobranchi e i polmonati sono ermafroditi. La ghiandola sessuale - la gonade - è sempre unica. Nei molluschi con l'apparato riproduttivo strutturato più semplicemente, la ghiandola sessuale non ha condotti propri e i prodotti riproduttivi vengono escreti dal rene destro.

L'apparato riproduttivo raggiunge la sua massima complessità nei molluschi polmonari ermafroditi, ad esempio nella chiocciola. In questi gasteropodi la gonade che produce contemporaneamente uova e sperma è detta ermafrodita. Dalla ghiandola si allontana un condotto ermafrodita, che forma un'estensione: la sacca genitale, dove avviene la fecondazione. Successivamente, il tappo comune è diviso in due canali, strettamente adiacenti tra loro: quello più largo è l'ovidotto, quello più stretto è il dotto deferente. Una ghiandola proteica si apre nella sezione iniziale dell'ovidotto, secernendo muco che ricopre le uova. Più vicino all'estremità anteriore del corpo, i dotti riproduttivi sono separati e l'ovidotto passa nella vagina, che si apre nella cloaca genitale.

Nella vagina si apre anche un lungo canale del ricettacolo spermatico, in cui entra lo sperma durante l'accoppiamento, e i dotti delle ghiandole delle dita, la cui secrezione forma il guscio delle uova. Infine, lì si apre un organo simile a una sacca: la "borsa delle frecce dell'amore", in cui si formano aghi calcarei che irritano il partner durante l'accoppiamento.

Il dotto deferente passa nel canale eiaculatorio, che passa all'interno dell'organo copulatore - il pene e si apre nella cloaca genitale. Alla base del pene, una ghiandola flagellata molto lunga si apre nel dotto deferente, il flagello. Le sue secrezioni incollano la massa degli spermatozoi in spermatofori compatti. In alcuni molluschi (lumache d'uva, ecc.), La fecondazione reciproca dei due partner avviene durante l'accoppiamento. In altri molluschi ermafroditi, gli stessi individui in tempi diversi svolgono il ruolo di maschio o femmina.

Sviluppo, frammentazione a spirale di un uovo fecondato

I gasteropodi sono caratterizzati dalla frammentazione a spirale dell'uovo fecondato. Nei gasteropodi più primitivi dall'uovo emerge un trocoforo, molto simile alla larva degli anellidi. Una differenza significativa rispetto a quest'ultimo è la non segmentazione dei rudimenti del mesoderma. Ben presto il trocoforo si trasforma in una coda di rondine, o veliger. È caratterizzato da un abbozzo della gamba sul lato ventrale e da una ghiandola conchiglia sul lato dorsale.

Il sacco interno cresce sul lato dorsale e forma una sporgenza ricoperta da un guscio embrionale a forma di cappuccio. Il veliger è inizialmente simmetrico bilateralmente. L'apertura anale si trova sullo stesso piano dell'apertura orale, nella parte posteriore del corpo. In questa fase si verifica la torsione, o torsione, che consiste nel fatto che la sacca interna e il guscio ruotano in breve tempo di 180° in senso antiorario. Questo processo è associato ad una maggiore crescita del lato sinistro della base del sacco viscerale, mentre il lato destro quasi non cresce. La torsione porta al movimento dell'ano e dei rudimenti degli organi associati alla cavità del mantello (branchie, cuore, reni, ecc.) in avanti, verso la testa del mollusco. In questo caso, l'intestino forma un anello e si verifica l'incrocio dei tronchi nervosi (connettivi pleuroparietali) sopra descritto: chiastoneuria. I gangli pleurici si trovano sotto il sito di torsione e i gangli parietali sopra.

La crescita irregolare dei lati destro e sinistro porta alla riduzione o alla completa scomparsa degli organi del lato destro. È così che si sviluppa l'asimmetria tipica dei gasteropodi. La torsione a spirale del guscio e del sacco viscerale avviene più tardi. In molti gasteropodi d'acqua dolce e terrestri lo sviluppo è diretto: dall'uovo emerge un piccolo mollusco simile ad un adulto.

Asimmetria della classe dei gasteropodi e sua origine

I gasteropodi sono l'unico gruppo di animali in cui esiste una violazione della simmetria bilaterale, espressa nell'asimmetria del guscio e nella disposizione asimmetrica degli organi. L'asimmetria della struttura della conchiglia si esprime nella sua forma a spirale, tipica dei gasteropodi. Poiché il sacco corporeo segue i riccioli del guscio, ha una forma asimmetrica.

Nella maggior parte dei gasteropodi l'asimmetria consiste anche nella scomparsa dell'accoppiamento di molti organi: branchie, atri, reni. L'asimmetria è espressa in modo diverso nei diversi gruppi di molluschi. In termini generali, ciascuno di questi gruppi differisce nelle seguenti caratteristiche.

1. Nei molluschi appartenenti all'ordine dei prosobranchi biatriali (Diotocardia) (sottoclasse prosobranchia), l'asimmetria ha interessato il ricciolo del tronco e gli organi interni che giacciono in esso (fegato, parte del tratto digestivo, genitali), altri organi sono abbastanza simmetrici. La cavità del mantello si trova davanti e presenta organi del complesso del mantello disposti simmetricamente: una coppia di ctenidi, una coppia di osfradi, l'ano occupa una posizione centrale e su entrambi i lati si trovano due aperture escretorie. I biatriali hanno due reni. Anche il cuore è situato simmetricamente ed è costituito da ventricoli e due atri. Dei gasteropodi moderni, i prosobranchi biatriali hanno conservato la simmetria bilaterale più pienamente conservata e caratteristiche di organizzazione più primitive. Allo stesso tempo, la chiastoneuria - l'intersezione dei connettivi pleuropietali - è chiaramente espressa in essi.

2. I prosobranchi uniatriali (Monotocardia), che costituiscono il secondo ordine della sottoclasse dei gasteropodi prosobranchi, hanno anche una cavità del mantello situata davanti al sacco corporeo. A differenza di quelli biatriali, hanno una pronunciata asimmetria degli organi del complesso del mantello. Le aperture anali e genitali sono spostate a destra. Tutti gli organi del lato destro sono ridotti, solo quelli del lato sinistro sono conservati. Gli uniatriali hanno una branchia e, di conseguenza, un atrio (da cui il nome dell'ordine), un osfradio, un rene e un'apertura escretoria. La branchia è diretta in avanti con la sua estremità libera e si trova davanti al cuore. Nei monoatriali anche la chiastoneuria è chiaramente espressa. Esempi di tali molluschi sono la prateria d'acqua dolce e la bitinia e molti molluschi marini.

3. L'asimmetria non è meno pronunciata nel terzo gruppo, che costituisce una sottoclasse speciale di opistobranchi. Conservano anche una branchia, un osfradio, un atrio, un rene, ma la cavità del mantello non si trova davanti, ma di lato e a destra. Il ctenidio è diretto con la sua estremità libera non in avanti, come nei prosobranchi, ma all'indietro. Negli opistobranchi si osservano vari gradi di riduzione del guscio. Sono caratterizzati dall'assenza di iastoneuria. Ciò include esclusivamente gasteropodi marini, come pteropodi e nudibranchi.

4. Il quarto tipo di organizzazione è caratteristico della maggior parte dei gasteropodi d'acqua dolce e di tutti i terrestri, costituendo la sottoclasse Pulmonata. Per il grado di asimmetria e in parte per la posizione della cavità del mantello, sono vicini ai prosobranchi uniatriali. Ma non hanno né branchie né osfradio e la maggior parte della cavità del mantello è isolata e trasformata in un organo respiratorio aereo: il polmone. La Chiastoneuria è assente.

Origine dell'asimmetria

Indubbiamente, gli antenati dei gasteropodi moderni erano forme completamente simmetriche bilateralmente, in cui la cavità del mantello si trovava dietro e anche l'ano occupava una posizione posteriore e centrale.

L'ulteriore evoluzione degli antenati dei gasteropodi fu associata allo sviluppo e all'aumento delle dimensioni del guscio, nel quale poteva essere retratto l'intero corpo dell'animale. Se assumiamo che il guscio primario avesse la forma di un cono, non attorcigliato a spirale, allora è facile capire che l'allungamento di questo cono potrebbe portare alla comparsa di un guscio attorcigliato a spirale, come la forma più economica e conveniente . Inoltre c'è motivo di credere che inizialmente questa conchiglia a spirale simmetrica fosse attorcigliata in avanti sulla testa, proprio come avviene nel cefalopode nautilus e nei gasteropodi fossili Bellerophontidae. Apparentemente, i lontani antenati dei gasteropodi conducevano uno stile di vita fluttuante.

La fase successiva nell'evoluzione dei gasteropodi è associata al passaggio dallo stile di vita nuotatore a quello strisciante. In questo caso, la posizione della conchiglia a spirale, attorcigliata sulla testa e premuta sulla parte anteriore del corpo, avrebbe dovuto essere chiaramente svantaggiosa durante lo spostamento dei molluschi. È molto più comodo posizionare il lavello quando è ruotato all'indietro. I molluschi tendono a cambiare temporaneamente la posizione della sacca interna e della conchiglia a causa della torsione della base muscolare. Questa torsione fisiologica si è rivelata benefica per i molluschi, poiché in questo caso la conchiglia non esercita più pressione sulla testa. Inoltre, si può presumere che nell'evoluzione dei gasteropodi si sia verificata e si sia stabilita una rotazione di 180° del guscio, insieme al complesso di organi del sacco viscerale e del mantello. Le più adatte erano quelle forme in cui era cambiata la posizione del guscio e del corpo rispetto alla gamba e alla testa. Che ciò sia effettivamente avvenuto nell'evoluzione dei gasteropodi è dimostrato dalla torsione larvale del guscio di 180° nei molluschi prosobranchi sopra descritta.

Il processo di torsione nel punto ristretto tra il sacco splancnico e la gamba porta a: 1) un cambiamento nella posizione del guscio, che ora spiraleggia all'indietro, 2) ad una posizione anteriore del complesso di organi del mantello e 3) alla chiastoneuria . Non c'è ancora alcuna asimmetria, ad eccezione del luogo di torsione e chiastoneuria. L'ulteriore evoluzione dei gasteropodi è andata nella direzione di cambiare la forma del guscio. Apparentemente, la forma più vantaggiosa è la forma compatta del guscio turbo-spirale e non la forma del guscio attorcigliato su un piano. Pertanto, il guscio diventa asimmetrico, e ciò comporta lo sviluppo di un'asimmetria del sacco viscerale, che segue i riccioli del guscio, e degli organi interni in esso situati (riduzione di un lobo del fegato). Un guscio a spirale conico non può rimanere in una posizione in cui il suo apice è diretto a destra (con un guscio attorcigliato a destra) o a sinistra, poiché ciò richiede uno sforzo muscolare aggiuntivo in modo che il peso del sacco interno e del guscio non si ribalti il mollusco. Pertanto, è inevitabile un cambiamento nella posizione del guscio, in cui la posizione del baricentro sarebbe più comoda durante la scansione. Il guscio avrebbe dovuto acquisire un'inclinazione verso sinistra e la sua parte superiore avrebbe dovuto essere leggermente spostata indietro, cioè avrebbe dovuto verificarsi una rotazione inversa del guscio. Ciò, a sua volta, comportò lo sviluppo di asimmetria negli organi del complesso del mantello. A causa del restringimento della parte destra della cavità del mantello, la branchia destra (principalmente la sinistra), l'osfradio destro, l'atrio destro e il rene destro sono ridotti.

La posizione laterale della cavità del mantello nei postbranchiali è spiegata da una rotazione inversa più o meno significativa del guscio e del sacco viscerale. Questo processo era apparentemente associato ad una diminuzione del valore e delle dimensioni del guscio di questi molluschi.
In connessione con il chiarimento della questione dell'origine dell'asimmetria di questi molluschi, si possono immaginare abbastanza chiaramente le relazioni filogenetiche tra i gruppi più importanti di questa classe. I più primitivi ed antichi sono da considerarsi i prosobranchi biatriali, da cui originano principalmente i prosobranchi uniatriali. Indubbiamente, inoltre, alcuni gruppi di prosobranchi (probabilmente forme ermafrodite) hanno dato origine agli opistobranchi e ai molluschi polmonati.

I rappresentanti più importanti della classe dei gasteropodi e il loro significato pratico

La classe dei gasteropodi è divisa in sottoclassi e ordini come segue. 1a sottoclasse - Prosobranchia - comprende gli ordini: 1. Biatriale (Diotocardia); 2. Atriale singolo (monotocardia); 2a sottoclasse - Polmonare (Pulmonata); 3a sottoclasse - Opistobranchia.

Dell'ordine dei prosobranchi biatriali (Diotocardia), che vivono nei mari, nella zona del surf, sono comuni varie specie di patelle marine (Patella), che appartengono ai cosiddetti circumbranchi. Non hanno ctenidi; respirano mediante branchie adattative poste ai bordi del mantello. Del mollusco biatriale fa parte anche il mollusco commestibile abalone (Haliotis), che si trova nei nostri mari dell'Estremo Oriente. Il guscio di abalone è perforato nella parte superiore con fori. Questo mollusco viene pescato per la sua madreperla e viene consumato come alimento in Cina, Giappone e Stati Uniti.

Tra il secondo ordine più numeroso, i prosobranchi monoatriali (Monotocardia), oltre a un numero significativo di forme marine, ce ne sono anche alcune d'acqua dolce. Appartengono a questo ordine Viviparus viviparus, V. contectus, Bithynia tentaculata, che si trova spesso nei nostri bacini, ed altri, la cui appartenenza ai prosobranchi è facilmente individuabile per la presenza di un opercolo e di una respirazione branchiale. Viviparus significa viviparo. Il prato è così chiamato perché le sue uova si sviluppano nell'ovidotto allargato e nell'acqua emergono piccole lumache dal guscio ricoperto di setole dure.

Tra i gasteropodi marini monoatriali rinvenuti nei mari della Russia, degno di nota è la Littorina rudis, comune nei mari settentrionali. Si tratta di molluschi che siedono in massa sulle pietre costiere e sulle alghe, sulle quali rimangono anche con la bassa marea.

Nei mari settentrionali e nel Mar del Giappone, a grandi profondità, sono comuni i grandi molluschi (altezza della conchiglia fino a 10 cm) (Buccinum). Il mollusco predatore Rapana bezoar si trova nei mari dell'Estremo Oriente e danneggia i molluschi commerciali. La Rapana è stata recentemente portata nel Mar Nero, dove si è moltiplicata notevolmente.

Di grande interesse sono i molluschi chigliati (Heteropoda) della sottoclasse Prosobranchi. Si tratta di molluschi predatori, adattati ad uno stile di vita pelagico, con una conchiglia molto ridotta. La gamba, appiattita lateralmente, è adatta al nuoto. La trasparenza del corpo compensa la riduzione della conchiglia. Si trovano principalmente nei mari caldi.

I rappresentanti della sottoclasse dei molluschi polmonari (Pulmonata) sono forme terrestri o d'acqua dolce. Del gruppo polmonare fanno parte la chiocciola dell'uva (Helix pomatia) e varie lumache nude: lumaca di campagna (Agriolimax agrestis), lumaca di bosco (Arion bourguignati), ecc. Le lumache si differenziano dalla chiocciola dell'uva e da altri gasteropodi terrestri per la riduzione del guscio. Sono parassiti del giardino e di altre piante coltivate e selvatiche.

Le lumache di terra sono comuni a varie latitudini, fino all'estremo nord. Le lumache e le lumache hanno gli occhi all'estremità dei tentacoli della testa. La stessa sottoclasse comprende le lumache di stagno d'acqua dolce (Lymnaea) e le lumache di bobina (Planorbis). Differiscono dalle lumache polmonari terrestri in quanto i loro occhi si trovano alla base del secondo paio di tentacoli.

I rappresentanti della sottoclasse Opisthobranchia sono esclusivamente abitanti marini. In molti di essi la conchiglia è ridotta. Tra gli opistobranchi, un ordine interessante sono gli pteropodi (Pteropoaa), che, come i prosobranchi, sono adattati allo stile di vita natatorio. Il loro guscio è completamente ridotto o piccolo e ha forma conica. Nuotano con l'aiuto di escrescenze laterali a forma di ala. Tra gli altri opistobranchi degno di nota è l'ordine dei nudibranchi, che sono caratterizzati dall'assenza di conchiglia e ctenidi e respirano con branchie adattative. Questo ordine include il mollusco Dendronotus, che ha escrescenze cutanee ramificate che fungono da branchie.

Oltre al valore negativo sopra menzionato di alcuni gruppi di gasteropodi (le lumache e le limacce sono parassiti agricoli, le lumache d'acqua dolce e di terra sono ospiti intermedi di trematodi, ecc.), è necessario notare anche il valore positivo dei gasteropodi. Molti rappresentanti della classe gasteropodi

LAVELLO (testa, conca ), una formazione scheletrica protettiva che ricopre il corpo di molti protozoi, della maggior parte dei molluschi, dei brachiopodi e di alcuni crostacei. Il guscio di solito non copre completamente il corpo e attraverso la sua apertura (orifizio) l'animale può sporgere parti molli del corpo. Nelle amebe testate, il guscio è costituito da una sostanza simile alla chitina o gelatinosa ed è spesso ricoperto da lastre di selce o granelli di sabbia precedentemente ingeriti dall'ameba. Il guscio bivalve dei flagellati corazzati è composto da piastre di fibra. Conchiglia foraminiferica a una o più camere (da 50 µm a diversi cm) - calcarea o organica, in quest'ultimo caso spesso incrostata di granelli di sabbia. Le conchiglie dei molluschi sono di forma varia, le loro dimensioni vanno da pochi mm a 1 m o più (ad esempio, in una tridacna la conchiglia raggiunge una lunghezza di 1,25 me pesa fino a 250 kg). Il guscio dei molluschi corazzati è costituito da 8 placche dorsali, sovrapposte a forma di piastrella. Nei gasteropodi, il guscio è a forma di cappuccio o (più spesso) attorcigliato in una spirale a forma di cono (mancino, meno spesso destrorso), a volte ridotto. La conchiglia dei molluschi bivalvi è costituita da 2 valvole laterali collegate posteriormente da una corda elastica (legamento) e da una serratura. La conchiglia dei cefalopodi a conchiglia esterna è multicamera, diritta (ortoceratidi e altri) o attorcigliata a spirale (nautilus, ammoniti fossili). Il guscio delle intragusci si trova sotto la pelle del dorso (seppie, calamari); nei polpi e in alcune seppie è rudimentale o assente. La conchiglia dei molluschi viene secreta dal mantello (ad eccezione dell'argonauta, la cui femmina secerne la conchiglia con le estremità delle braccia dorsali). Lo strato esterno del guscio (periostraco) corrisponde alla cuticola ed è costituito dalla sostanza organica conchiolina; lo strato intermedio (ostraco, o simile alla porcellana) è composto da un diverso numero di strati con diversi orientamenti e impaccamenti di prismi calcarei e lastre di calcite o aragonite; lo strato interno (ipostraco), talvolta madreperlaceo, è costituito da placche parallele di aragonite. Il guscio calcareo dei brachiopodi è costituito da valvole dorsali e ventrali. Il guscio dei crostacei è formato da 2 valvole laterali (calcaree nei molluschi, conchiolina nei fillopodi) e nei cirripedi - diversi scudi calcarei. Recipienti, cucchiai, coltelli, raschietti, ami da pesca, corni di segnalazione sono stati a lungo realizzati con conchiglie di molluschi, da essi sono stati realizzati amuleti e gioielli e da essi è stata ottenuta la calce. Le conchiglie venivano usate come denaro. Per ottenere la madreperla vengono utilizzate le conchiglie di alcuni bivalvi, gasteropodi e nautilus. I calcari e altre rocce sedimentarie sono costituiti dai gusci di foraminiferi, molluschi e altri animali estinti. I gusci di molti protozoi, molluschi e brachiopodi estinti sono i principali fossili.

Sebbene il guscio del mollusco stesso sia una formazione senza vita (un prodotto della secrezione delle cellule viventi del mantello), la sua struttura riflette molto chiaramente molte caratteristiche biologiche che caratterizzano la vita di questi organismi.

A guscio vuoto, le valvole assumono sempre una posizione semiaperta a causa della tensione del legamento elastico che le collega. Allo stesso modo funziona il legamento di una conchiglia vivente: le valvole si aprono leggermente senza alcuno sforzo da parte sua e rimangono in questa posizione mentre la conchiglia, con l'aiuto della gamba, si mantiene con calma o si muove lentamente lungo il fondo.

Ma per chiudere saldamente la conchiglia, le conchiglie devono usare la forza, contraendo i muscoli di chiusura - anteriore e posteriore, attaccati alle estremità ad entrambi i lembi della conchiglia (tracce del loro attaccamento sono chiaramente visibili sotto forma di punti rotondi opachi sulla superficie interna della scocca, alle estremità anteriore e posteriore di ciascuna porta).

Sulle valvole della conchiglia è facile trovare la parte più convessa e allo stesso tempo più antica: l'apice, o sommità, e le strisce arcuate di crescita annuale che si susseguono. La formazione di queste strisce dipende dal fatto che la crescita del guscio rallenta notevolmente nel freddo inverno e con l'inizio del caldo si intensifica (confronta con gli anelli di crescita del legno). Le nostre conchiglie vivono fino a 12-14 anni.

Ogni guscio è costituito da tre strati:

1. Strato organico esterno di colore scuro somigliante a sostanza corneo;
2. Uno strato simile alla porcellana, in realtà costituito da calce (principalmente CaCO 3), e
3. Lo strato di madreperla, costituito anche da calce, è qui depositato negli strati più sottili. Come risultato di questa struttura, lo strato di madreperla proietta i colori dell'arcobaleno (proprio come le pareti più sottili di bolle di sapone o macchie d'olio versate in una pellicola sottile sulla superficie dell'acqua proiettano tutti i colori dell'arcobaleno).

Inoltre, esaminando le valvole della conchiglia, si può vedere, in primo luogo, che le parti più antiche della conchiglia hanno allo stesso tempo pareti più spesse e la striscia di crescita più giovane, che forma il bordo stesso della conchiglia, risulta essere la più sottile.

In secondo luogo, sulle conchiglie più grandi, cioè più vecchie, e sulla loro sommità, lo strato scuro e organico viene spesso distrutto durante la vita del mollusco, esponendo uno strato bianco simile alla porcellana. Tutto ciò dipende dal fatto che lo strato organico è formato solo dal lembo esterno del mantello, cioè solo sulla striscia più giovane di crescita annuale, e la calce viene rilasciata da tutta la lamina del mantello, motivo per cui lo strato calcareo il guscio diventa ogni anno più spesso e più resistente.

A volte sono visibili piccole protuberanze sulla superficie liscia della madreperla. Ciò significa che qui qualche granello di sabbia si è incastrato tra le cellule vive del mantello e della conchiglia e il mantello lo ha avvolto con uno strato di madreperla.

Nelle nostre conchiglie ordinarie, lo strato di madreperla è sottile e tali tubercoli rimangono molto piccoli. Ma in quei bivalvi in ​​cui la madreperla forma uno spesso strato, tali tubercoli si trasformano in perle molto grandi e belle (da cui il nome "perla perla"), o perle che vengono utilizzate per vari gioielli.