Особенности животных типа губки. Тип губки, особенности строения

Губки настолько не похожи на других многоклеточных животных, что долгое время их считали представителями особой груп-пы «зоофитов», то есть животно-растений. Действительно, они ведут прикрепленный образ жизни, неспособны совершать активные движе-ния, у них отсутствует нервная система и органы чувств. К тому же отдельные их представители могут иметь зеленую окраску, поскольку в их клетках поселяются водоросли.

Известно приблизительно 9 тыс. видов этих удивительных существ, распространенных в морях и пресных водоемах.

Впервые детально строение и процессы жизнедеятельности губок исследовал Р. Е. Грант, который и предложил научное название этой группы животных.

Особенности строения губок. Среди губок имеются одиночные фор-мы, но большинство видов образует колонии, размеры которых могут достигать 2 м. Колонии губок своей формой могут напоминать кустики, корковые наросты, комочки и т.д., обрастающие различные поверхности. Окраска также разнообразна — желтая, коричневая, белая, красная, фиолетовая или зеленая.

Имеются данные, что на поверхности контейнеров с отработанным ядерным топливом, захороненных на морском дне, обитают гигантские губки.

В пресных водоемах встречаются различные виды бадяг. Их колонии часто образуются вокруг погруженных в воду предметов. В стоячих водоемах они имеют форму кустика, в проточных — похожи на корковое обрастание. Окраска колонии — серая или грязно-зелёная.

Тело губки бокаловидной формы (рис. 58, 1). Своей нижней частью животные прикрепляются к подводным предметам. С помощью специ-альной видеосъемки установлено, что некоторые губки могут передви-гаться за счет амебоидных клеток. Но даже самые быстрые из них за сутки не преодолевают расстояние более 1 мм.

На противоположном — верхнем — конце тела губки находится от-верстие. Но это не рот. Если в аквариум с губками насыпать растертую сухую тушь, то ее частички сначала направятся к телу губки, потом через канальцы в стенках тела попадут внутрь и, в конце концов, выведутся че-рез отверстие на верхнем конце тела.

Таким образом, это отверстие служит не для поглощения пищи, а для выве-дения из тела воды с ее непереварен-ными остатками.

Тело губок состоит из клеток раз-ных типов . Но тканей они не образу-ют. Каждая клетка функционирует самостоятельно.

Наружный слой тела губок образу-ют клетки, напоминающие клетки покровного эпителия других много-клеточных животных. Среди клеток наружного слоя есть и такие, которые имеют пору. Этими порами начинается система канальцев, пронизывающая стенки тела. Отверстия этих канальцев окружены клетками, способны-ми сокращаться и закрывать их. Канальцы проводят воду с частицами пищи к внутренней полости. Эта полость обычно выстелена особыми клетками со жгутиками, основа которых окружена пленчатым ворот-ничком (рис. 58, 2). Такие клетки образуют внутренний слой . У многих губок они расположены внутри стенок тела, образуя жгутиковые камеры. Работа жгутиков обеспечивает движение воды по системе канальцев и внутренней полости.

Между наружным и внутренним слоями клеток находится межкле-точное вещество , в котором расположены разные типы клеток. Неко-торые из них образуют внутренний скелет губок .

Еще один тип клеток — амебоидные . Эти клетки с помощью ложно-ножек захватывают частицы пищи, которые перевариваются в их пи-щеварительных вакуолях. Передвигаясь по телу губки, амебоидные клетки распределяют питательные вещества. Материал с сайта

В крупных вакуолях особых клеток многих видов губок, обитающих на небольших глубинах при достаточном освещении, поселяются особые виды цианобактерий. Эти прокариоты могут составлять до 50% массы клеток самой губки. Они поставляют кислород и синтезированные ор-ганические вещества, а получают от животных необходимый для фото-синтеза углекислый газ и защиту от врагов.

Строению губок характерны такие признаки:

они не имеют настоящих тканей, а только клетки разных типов;
тело бокаловидное, обычно неподвижно прикреплено к подводным предметам;
в стенках тела расположена система канальцев, внутри находится полость, которая сообщается с окружающей средой отверстием на верхушке тела;
движение воды через тело губок обеспечивают воротничковые клет-ки со жгутиками;
в стенках тела есть скелет из неорганических или органических ве-ществ;

На этой странице материал по темам:

Особенности строения типа губки
Тип губки реферат
Особенности внутреннего строения клетки губки
Между наружным и внутренним слоями клеток в теле губок находится
Инфузория туфелька особенности строения и процессов жизнедеятельности

Вопросы по этому материалу:

Губки - многоклеточные водные, главным образом морские, неподвижно прикрепленные ко дну и подводным предметам животные. Симметрия отсутствует или имеет место неотчетливая радиальная симметрия. Органы и ткани не выражены. Внутренние полости выстланы хоаноцитами - особыми жгутиковыми воротничковыми клетками. Нервная система отсутствует. Тело пронизано многочисленными порами и идущими от них каналами, сообщающимися с полостями, выстланными хоаноцитами. Через тело губки осуществляется непрерывный ток воды. Почти все обладают сложным минеральным или органическим скелетом.

Губки имеют форму глубокого бокала, который основанием прикреплен к субстрату, а отверстием обращен кверху. Помимо этого отверстия стенки губки пронизаны тончайшими порами, ведущими извне во внутреннюю, парагастральную полость

Тело состоит из двух слоев клеток: наружного - дермального (эктодерма) и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость, - гастрального (энтодерма). Между ними выделяется мезоглея - слой особого бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетками. У большинства губок мезоглея сильно утолщается. В мезоглее формируется также скелет. Наружный слой клеток губок в виде плоского эпителия. Мельчайшие поровые канальцы, проходящие через стенки тела губки, открываются наружу, пронизывая отдельные клетки наружного слоя (пороциты). Гастральный слой слагается из особых воротничковых клеток (хоаноцитов). Они имеют цилиндрическую форму а из центра свободного, торчащего в парагастральную полость конца клетки выдается длинный жгутик, основание которого окружено цитоплазматическим воротничком.

Наиболее простую форму строения губок называют типом аскон. Однако у большинства видов эта стадия преходяща и характерна только для молодых особей.

Число жгутиковых камер у губок велико. В мезоглее рассеяны разнообразные клеточные элементы.Имеется значительное количество неподвижных звездчатых клеток, являющихся соединительноткаными опорными элементами (колленциты). Вторую категорию составляют склеробласты - клетки, внутри которых закладываются и развиваются отдельные скелетные элементы губок. В мезоглее располагается, кроме того, значительное количество подвижных клеток-амебоцитов. Среди последних можно различить клетки, внутри которых происходит переваривание пищи, воспринимаемой от хоаноцитов. Часть амебоцитов - археоцитов является недифференцированными резервными клетками, способными превращаться во все перечисленные типы клеток, а также давать начало половым клеткам. Так, хоаноциты энтодермы могут терять жгуты и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоциты. В свою очередь, амебоциты превращаются в хоаноциты. Покровные (эктодермальные) клетки также могут углубляться в мезоглею, давая при этом амебоидные клетки, В некоторых группах происходит вторичное слияние почти всех клеточных элементов, что приводит к образованию синцитиев.

Обычно принимается, что у губок совершенно отсутствует нервная система. Но в мезоглее описываются особые звездчатые клетки, соединяющиеся между собой отростками и дающие отростки к эктодерме и жгутиковым камерам. Эти клетки рассматриваются как нервные элементы, передающие раздражение

Скелет

Только у немногих губок тело остается совершенно мягким, у большинства скелет твердый и служит для опоры тела и стенок канальной системы.

Скелет состоит либо из минерального вещества: углекислой извести или кремнезема, либо из органического вещества спонгина, напоминающего своими свойствами рог, либо из сочетания кремнезема и спонгина. Помещается скелет всегда в мезоглее.

Минеральный скелет состоит из микроскопических телец, игл (спикул), формирующихся внутри особых клеток-скелетообразоиательниц, или склсробластов. В цитоплазме склеробласта появляется маленькое зернышко, которое увеличивается, разрастается и образует правильной формы скелетную иглу. Во время роста игла окружена цитоплазмой склеробласта, которая одевает иглу тончайшим слоем. Рост происходит путем отложения па поверхности иглы новых слоев минерального вещества. Когда игла достигает предельных размеров, рост ее прекращается, склеробласт отмирает и игла остается свободно лежать в мезоглее.

Иглы обычно правильной геометрической формы и разнообразны, но могут быть сгруппированы в четыре основных типа: одноосные,дву,тре,четыре-.

Роговой, или спонгиновый, скелет состоит из сильно разветвляющейся внутри мезоглеи сети роговых волокон желтоватого цвета. Химический отстав спонгина близок к шелку, притом с некоторым, иногда довольно значительным содержанием иода.

имеются губки, совершенно лишенные скелета. Бссскелет-ные губки очень мелкие - свидетельство опорного значения скелета, без которого губки не могут разрастаться

Размножение и развитие

Губки размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение носит характер почкования. На поверхности губки появляется бугор, в который продолжаются все слои тела и парагастральная полость. Этот бугор постепенно растет, на конце его прорывается новый оскулум.

Полное отделение почки происходит сравнительно редко, обычно дочерние особи сохраняют связь с материнской - возникает колония. Границы между отдельными особями могут сглаживаться, так что вся колония сливается в общую массу. В таких колониях о числе слившихся особей можно судить по числу оскулумов.

Особый способ внутреннего почкования существует у пресноводной губки бадяги. Летом бадяга размножается обыкновенным почкованием и половым путем. Но к осени в мезоглее бадяги наблюдается образование амебоидными клетками особых шаровидных скоплений - геммул. Геммула - многоклеточная масса, окруженная оболочкой из двух роговых слоев, между которыми имеется прослойка воздуха с мелкими кремнеземными иглами, поставленными перпендикулярно к поверхности геммулы. Зимой тело бадяги умирает и распадается, а геммулы падают на дно и, защищенные своей оболочкой, сохраняются до следующей весны. Тогда содержащаяся внутри геммулы клеточная масса выползает наружу, прикрепляется ко дну. и развивается в новую губку.

Большая часть губок гермафродиты, часть видов раздельнополы. Половые клетки их происходят из амебоидных клеток (археоцитов), ползающих в мезоглее. Они залегают в мезоглее под энтодермой жгутиковых камер. Живчики выходят в полость канальной системы, выводятся через оскулум, проникают в другие особи губок, имеющие зрелые яйца, и оплодотворяют последние. Начальные стадии развития яйца протекают внутри материнского организма. У части известковых губок развитие протекает следующим образом. Яйцо большей частью испытывает полное и сначала равномерное дробление, давая последовательно начало 8 бластомсрам, лежащим венчиком в одной"Чтлоскости. Далее экваториальной бороздой зародыш делится на 8 мелких верхних и 8 более крупных нижних клеток. При дальнейшем развитии мелкие бластомеры делятся быстрее крупных. Получается бластула, у которой верхняя половина состоит из мелких цилиндрических, снабженных жгутиками клеток микромеров, а нижняя - из крупных зернистых макромеров. Вследствие различия бластомеров на полюсах бластула губок называется амфибластулой. Амфибластула претерпевает своеобразное изменение. Ее крупноклеточная половина начинает впячиваться в мелкоклеточпую, по процесс вскоре останавливается, крупные клетки выпячиваются обратно и личинка возвращается к состоянию амфибластулы. Последняя через систему каналов выходит из тела губки и через некоторое время личинка прикрепляется к субстрату тем полюсом, на котором расположены мелкие, несущие жгутики клетки. Озародыш становится двухслойным. Более крупные клетки амфибластулы образуют наружный слой.

У губок дважды происходит впячиваиие полюсов бластулы внутрь неизвестковых губок и некоторых известковых эмбриональное развитие иное. У многих из них в результате дробления образуется бластула, стенки которой состоят из более или менее одинаковых клеток, снабженных жгутиками. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы заползают в ее полость, которая постепенно заполняется рыхло расположенными клеточными элементами. На этой стадии личинка называется паренхимулой. В дальнейшем паренхимула садится на дно, ее поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало воротничковому эпителию. Клетки внутреннего пласта, напротив, выходят на поверхность и образуют покровный клеточный слой и мезоглею губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов происходит и при этом типе развития.

Тип губки (Porifera, от лат. porus – пора, ferre – нести). К этому типу относятся примитивные многоклеточные животные, ведущие сидячий образ жизни, прикрепившись к твердым субстратам в воде. Известно примерно 5000 видов, большинство их – морские.

Тело радиально симметричное и в принципе состоит из окруженной двуслойной стенкой центральной (парагастральной) полости. Вода входит через поры в стенке в эту полость, а оттуда выходит наружу через широкое устье – на ее верхнем конце; однако у некоторых губок устье редуцировано или отсутствует, что ведет к усилению тока воды сквозь поры. Ее движение обусловлено биением жгутиков, которыми снабжены клетки, выстилающие каналы в стенках. Пища, кислород, половые продукты и отходы метаболизма переносятся этой практически наружной водой.

Внешний вид

Внешний вид губки очень характерен. Кроме ветвистой формы байкальские губки могут быть корковыми, шарообразными, грибовидными (вид сварчевская папирация имеет форму маленьких беловатых изящных “шапочек”, диаметром 1-4 см). Размеры губок варьируют в широких пределах: от 1-2 см в диаметре у плоских форм и до 1 м высотой у древовидных. Все байкальские губки более прочные и жесткие, чем бадяги. Ткань губки очень плотная и упругая, разрывается с некоторым усилием. Для всех губок, как пресноводных, так и морских, характерен своеобразный резкий и неприятный запах.

Почти всем пресноводным губкам, выросшим на свету, свойственна ярко-зеленая окраска. Она зависит от симбиотических одноклеточных водорослей зоохлорелл, обитающих в их теле. У губок, выросших на глубине или в тени, зеленая окраска отсутствует. Такие губки могут быть грязно-белого, бурого, голубоватого или красноватого цвета. Иногда лишь часть колонии оказывается зеленой. Различные виды, растущие в прибрежной зоне Байкала, отличаются оттенками зеленого.

Внутреннее строение губок

Рассматривая губку, разрезая ее, мы не находим в ней каких-нибудь заметных простым глазом органов, а видим только шероховатое на ощупь вещество, пронизанное пустотами и каналами. При изучении губки под микроскопом при слабых увеличениях в ней можно различить два элемента: скелет и паренхиму. Скелет состоит из кремниевых игл или спикул, склеенных между собой в пучки прозрачным веществом – спонгином. Пучки спикул образуют более или менее правильную сеть или пространственную решетку в теле губки. Форма спикул и архитектоника скелета, т.е. расположение спикульных пучков, имеют диагностическое значение и являются характерными для каждого вида. Спикулы с закругленными концами носят название стронгилей, спикулы с заостренными концами называются оксы. В отличие от бадяг, байкальские губки имеют очень прочный скелет, т.к. их спикулы спаяны большим количеством спонгина.

Скелет пронизывает мягкое слизистое вещество - паренхиму и служит ей опорой. Паренхима состоит из мезоглеи и рассеянных в ней клеточных элементов, для которых мезоглея играет ту же роль, что и плазма крови для кровяных телец. В состав губки входит несколько типов клеток. Снаружи губка покрыта дермальными клетками. Внутренние полости, так называемые жгутиковые камеры, выстланы хоаноцитами, имеющими постоянно движущийся длинный жгут. Силикобласты и спонгиобласты участвуют в работе по образованию кремниевых спикул. Амебоциты находятся в мезоглее и обладают потенциальной возможностью производить все остальные клеточные элементы, в том числе гонады. Нервные клетки у губок отсутствуют, соответственно, нет раздражимости.

Полости, которыми пронизано все тело губки, образуют важнейшую, так называемую ирригационную систему, которая делится на две части - приводящую и отводящую. Приводящая система начинается многочисленными порами на поверхности губки и разветвляется в приводящие каналы и полости. Каналы отводящей системы, постепенно сливаясь друг с другом в более крупные протоки, подходят также к поверхности губки и впадают в оскулярные отверстия или оскулюмы. Тонкие стенки всюду отделяют приводящую систему каналов от сходной с ней отводящей, и между ними нигде нет непосредственной связи. Такое сообщение происходит лишь в жгутиковых камерах.

Движение жгутов в жгутиковых камерах представляет тот двигатель, который создает непрерывный ток воды через все тело губки. Жгуты совершают постоянные винтообразные движения. Таким образом, каждая из бесчисленного множества камер выполняет роль насоса. Их соединенные усилия заставляют воду входить в поры, проходить всю сложную систему каналов и выбрасываться через оскулярные отверстия.

Жизнедеятельность губок

Сидячий образ жизни губок делает их похожими на растения. Однако отдельные их клеточные элементы обладают поразительной подвижностью. Скорость передвижения некоторых клеток варьирует от 0,6 до 3,5 микрон в минуту (1 мк =1/1000 мм - прим. сайт). Если кусочек живой губки протереть через мелкое сито и несколько капель такой выжимки разболтать в небольшом количестве воды, то под микроскопом можно рассмотреть массу живых клеток, которые движутся, выпуская псевдоподии. Особо подвижны силикобласты, принимающие участие в построении кремниевых спикул, которые образуются внутри материнской клетки.

Вначале возникает осевая нить, к которой подходят силикобласты и отлагают на ее поверхности слои кремнезема до тех пор, пока спикула не достигнет необходимой толщины. Готовая спикула затем перемещается в мезоглею другими клетками, которые ставят ее на нужное место в скелетном пучке. Приклеить ее к пучку - задача спонгиобластов, выделяющих спонгин.

Губки питаются взвешенными в воде частицами. Вода, проходя через поры, попадает в жгутиковые камеры, где мелкие частицы захватываются хоаноцитами, а затем выбрасываются в мезоглею, где вторично поглощаются другими клетками - амебоцитами, которые их переваривают и разносят питательные вещества по всему телу. Губки лишены избирательности и захватывают как питательные, так и непитательные вещества. От несъедобных частиц губка постепенно освобождается, выводя их через оскулюмы. Таким образом, пищей для губок служат взвешенные в воде вещества, если величина частиц позволяет проходить им через поры. Но количество взвешенной твердой пищи недостаточно для питания губок, и дополнительным источником являются растворенные в воде органические вещества. Вместе с током воды в тело губки поступает кислород.

Размножение губок

Все губки являются раздельнополыми. Одни особи продуцируют только яйца, другие сперматозоиды, хотя внешне мужские и женские особи ничем не различаются. Сперматозоиды проникают через поры вместе с водным током внутрь женских особей и оплодотворяют яйца. Образование личинки происходит внутри материнского тела. Когда личинка созреет, она покидает его и становится на некоторое время свободноплавающей. Вращаясь, личинка оживленно плавает в поисках подходящего субстрата.

Прикрепление личинки происходит обыкновенно в течение первых 12 часов после выхода из материнского тела, но иногда может запаздывать и до двух суток. Осевшая личинка уплощается, превращаясь в маленькое беловатое пятнышко, в котором очень скоро уже можно узнать маленькую губочку. При развитии губки из яйца до свободноплавающей личинки наблюдается полное сходство с эмбриональным развитием других животных. Но метаморфоз личинки, начинающийся после ее прикрепления, представляет характерный для всех губок процесс, отличающий их от всех остальных многоклеточных животных. Зародышевые слои меняются местами, по этой причине губок называют животными "вывернутыми наизнанку".

У всех пресноводных губок, кроме байкальских, имеется также процесс бесполого размножения, результатом которого является образование геммул. Это покоящиеся стадии, предназначенные для сохранения вида в течение неблагоприятных сезонов (холодных или засушливых). Также геммулы спонгиллид выполняют функцию расселения по другим водоемам, куда они могут заноситься ветром, водяными птицами или другим путем. Геммулы сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет, способны переносить замораживание и высыхание.

Очень важным отличием байкальских эндемичных губок от космополитных спонгиллид является отсутствие у них способности к размножению с образованием геммул. Постоянство температурного режима глубоководного озера способствовало исчезновению этой стадии из их цикла развития. Интересно, что и некоторые космополитные спонгиллиды, живущие в Байкале, также утратили способность к геммулообразованию.

Биологическое значение губок

Являясь активными биофильтраторами и благодаря массовому распространению в Байкале, губки составляют важное звено в экосистеме озера и играют существенную роль в его гидробиологическом режиме. Роль губок определяется их участием в трофических цепях, поскольку они являются важнейшими потребителями зоо- и фитопланктона, развивающегося в толще прибрежных вод, а также кремния, необходимого для постройки скелета.

Экология и практическое значение губок

Наибольшего видового разнообразия губки достигают в тропических и субтропических зонах Мирового океана‚ хотя и в арктических‚ и субарктических водах их встречается немало. Большинство губок - обитатели небольших глубин (до 500 м). Число глубоководных губок невелико, хотя их находили на дне самых глубоких абиссальных впадин (до 11 км). Губки поселяются преимущественно на каменистых грунтах, что связано со способом их питания. Большое количество
иловых частиц забивает канальную систему губок и делает их существование невозможным. Лишь немногие виды живут на илистых грунтах. В этих случаях, у
них обычно имеется одна или несколько гигантских спикул‚ которые втыкаются в ил и приподнимают губку над его поверхностью (например, виды родов
Hyalostylus из Hyalonema). Губки‚ обитающие в приливно-отливной зоне (на литорали), где они подвергаются действию прибоя‚ имеют вид наростов,
подушечек, корочек и т.п. У большинства глубоководных губок скелет кремневый - прочный, но хрупкий, у мелководных губок - массивный или эластичный
(роговые губки). Фильтруя через тело огромное количество воды‚ губки являются мощными биофильтраторами. Этим они способствуют очистке воды от механического и органического загрязнения.

Губки часто сожительствуют с другими организмами, причем в одних случаях это сожительство носит характер простого комменсализма (квартирантство), в других приобретает характер обоюдно полезного симбиоза. Так‚ колонии морских губок служат местом поселения большого числа разных организмов - кольчатых червей‚ ракообразных, змеехвосток (иглокожие) и др. В свою очередь, губки часто поселяются на других‚ в том числе подвижных‚ животных, например на панцире крабов‚ раковинах брюхоногих моллюсков и т.п. Для некоторых, в особенности пресноводных губок‚ характерен внутриклеточный симбиоз с одноклеточными зелеными водорослями (зоохлореллами), которые служат дополнительным источником кислорода. При избыточном развитии водоросли частично перевариваются клетками губки.

Своеобразную экологическую группу представляют сверлящие губки (род Cliona). Поселяясь на известковом субстрате (раковины моллюсков, колонии кораллов,
известковые породы и т.п.), они образуют в нем ходы‚ открывающиеся наружу небольшими отверстиями. Через эти отверстия выступают выросты тела губки,
несущие оскулумы. Механизм действия сверлящих губок на субстрат еще неясен. В растворении извести, по-видимому, существенную роль играет выделяемая губкой углекислота.

Практическое значение губок невелико. В южных странах имеется промысел обладающих роговым скелетом туалетных губок, используемых для мытья и различных технических целей. Их ловят в Средиземном и Красном морях, Мексиканском заливе, Карибском море, Индийском океане, у берегов Австралии.
Промысел стеклянных губок (преимущественно Eupectella), используемых в качестве украшений и сувениров, существует также у берегов Японии.

Классификация

Классификация типа губок базируется на составе и строении скелета. Различают три класса.

Класс I. Известковые губки (Calcarea, или Calcispongia)

Скелет слагается из игл углекислой извести, которые могут быть |четырехосными, трехосными или одноосными. Исключительно морские, преимущественно мелководные небольшие губки. Они могут быть построены по асконоидному, сиконоидному или лейконоидному типу. Типичные представители - роды Leusolenia, Sycon‚ Leuconia.

Класс II. Стеклянные губки (Hyalospongia)

Морские преимущественно глубоководные губки высотой до 50 см. Тело трубчатое, мешковидное, иногда в виде бокала. Почти исключительно одиночные формы сиконоидного типа. Кремневые иглы‚ слагающие скелет‚ крайне разнообразны, в основе трехосные. Часто спаиваются концами, образуя решетки разной сложности. Характерная черта стеклянных губок - слабое развитие мезоглеи и слияние клеточных элементов в синцитиальные структуры. Типичный род Euplectella. У некоторых видов этого рода тело цилиндрическое, до 1 м в высоту‚ иглы у основания, втыкающиеся в грунт‚ достигают 3 м длины.

Класс III. Обыкновенные губки (Demospongia)

К этому классу принадлежит большинство современных губок. Скелет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Сюда относится отряд четырехлучевых губок (Tetraxonia), скелет которых слагается четырехосными иглами с примесью одноосных. Характерные представители: шаровидные крупные геодии (Geodia), ярко окрашенные оранжево-красные морские апельсины (Tethya), комковидные яркие пробковые губки (сем. Suberitidae), сверлящие губки (сем. Clionidae) и многие другие. Второй отряд класса Demospongia - кремнероговые губки (Cornacuspongia). В состав скелета входит спонгин как единственный компонент скелета или в разных соотношениях с кремневыми иглами. Сюда принадлежат туалетные губки‚ немногочисленные представители пресноводных губок - бадяг из сем. Spongillidae, эндемичные байкальские губки сем. Lubomirskiidae.

Губки - наиболее низкоорганизованные асимметричные или радиально-симметричные многоклеточные животные (табл. I, рис. 57). Тип губок включает около 5000 видов, подавляющее большинство которых обитает в морях и океанах, пресноводных видов немного (сем. Spongillidae).

Систематическое положение - Лучистые или Радиально-смметричные. Латинское Radialia
Тип Губки Латинское название Porifera или Spongia

Рис. 1. Различные губки:
А - Leucosolenia coriacea; Б - Sycon raplianus: В - колония Verongia aerophoba; Г - туалетная губка (Spongia officinalis): Д - пресноводная бадяга Spongilla.

Общая характеристика Губок

Все губки во взрослом состоянии неподвижные, прикрепленные животные, не имеющие ни нервных клеток, ни органов чувств, ни мускулатуры, ни ротового отверстия. Постоянный ток воды со взвешенными пищевыми частицами проходит через все тело животного. Вода попадает через многочисленные поры (Porifera означает - несущие поры), расположенные на наружной поверхности тела губок, в систему поровых каналов и жгутиковых камер, или полостей, и выводится наружу через устье, или оскулум.

Губки находятся на клеточном уровне организации. Это означает, что их тело представляет собой скопление рыхло расположенных, в разной степени дифференцированных клеток, в ыполняющих определенные функции: покровную, опорную, вододвигательную, питательную и др. Однако эти клетки еще не образуют настоящих тканей и органов.

У губок различают следующие основные типы клеток:

Пинакоциты - плоские многоугольные, способные сокращаться клетки, которые выстилают наружную поверхность и поровые каналы губки.
Воротничков ые клетки, или хоаноциты, цилиндрической или шаровидной формы. Они образуют жгутиковые камеры, а у наиболее примитивных одиночных известковых губок выстилают внутреннюю (гастральную) полость. На свободном конце клетки, обращенном внутрь жгутиковой камеры, расположен жгутик, окруженный цитоплазматическим воротничком (рис. 2). С помощью электронного микроскопа выяснено, что воротничок хоаноцита образован венчиком из 30-40 тесно прилежащих друг к другу тончайших плазматических выростов - щупалец. Жгутик хоаноцита отходит от базального тельца, к которому присоединено чешуевидное парабазальное тельце (рис. 2, В). Такое же ультратонкое строение имеют и воротничковые жгутиковые (Craspedomonadina), что указывает на их филогенетическую близость. Полагают, что губки и воротничковые жгутиковые имели общего предка. Хоаноциты выполняют вододвигательную и питательную функцию. Биение их жгутиков создает постоянный направленный ток воды в теле губки, а пищевые частицы, приносимые водой, захватываются и перевариваются хоаноцитами. Весь процесс пищеварения у губок проходит внутриклеточно. Непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей выбрасываются с током воды через оскулум.
Амебоциты - крупные блуждающие клетки, они осуществляют фагоцитоз и участвуют в переваривании пищи, получая излишек пищевых частиц от хоапоцитов. Амебоциты постоянно передвигаются в студенистой массе основного вещества губки - мезоглее, которая заполняет все пространство между поверхностью губки и системой водоносных каналов. Мезоглея связывает все типы клеток механически и химически, или гуморальн
Колленциты - звездчатые клетки, соприкасающиеся своими отростками с соседними клетками, они выполняют опорную функцию.
Склеробласты и сионгиобласты - крупные клетки, формирующие элементы скелета губки - спикулы и спонгинотше волокна.
Археоциты - не дифференцированные клетки, способные легко превращаться в клетки любого типа, служат клеточным резервом.
Половые клетки, образующиеся из археоцитов, обеспечивают половое размножение.

Все типы клеток губок способны при некоторых условиях переходить в амебоидное состояние и превращаться в клетки иного типа. Даже рано обособившиеся хоаноциты, по последним данным, способны терять воротнички и жгутики, уходить в глубь мезоглеи и превращаться там в амебоциты. Губку можно разрезать на маленькие кусочки и протереть через мелкоячеистое сито (мельничный газ), при этом клетки будут отделены друг от друга. Если протертую массу поместить на дно сосуда, то клетки будут сползаться и образовывать группы, или агрегаты, клеток, которые через несколько дней превратятся в маленьких губок. Такая высокая р е-ге нерационная способность губок объясняется относительно слабой дифференцировкой их клеток и отсутствием настоящих тканей.

Губки, как и все многоклеточные, размножаются половым путем. Формирование половых клеток - яйцеклеток и сперматозоидов - происходит обычным для всех многоклеточных способом. Кроме полового размножения, губкам присуще бесполое размножение - путем наружного почкования или образования покоящихся внутренних почек - геммул.

Внешний вид и внутреннее строение

Губки совсем не похожи на животных, они скорее напоминают растения. Недаром их до начала XIX в. относили к сборной группе зоофитов, будто бы промежуточной между растениями и животными. Форма губок крайне разнообразна. Многие из них образуют наросты и корки на субстрате, караваи, глыбы. Немало губок имеет чашевидную, кустистую, трубчатую, грибовидную (рис. 1, А , Б , В; табл. I) форму. Неопределенность формы тела многих губок зависит от того, что они образуют колонии, состоящие из многих особей. При разрастании колонии обычно теряет индивидуальность составляющих ее особей (рис. 1, Г, Д). Отдельные особи ясно различимы только у немногих колониальных губок (рис. 1, В ; табл. I). Одиночных губок сравнительно немного. Обычно они имеют более правильную форму - вазы, кубка или бочонка. У одиночных губок можно выявить радиальную многолучевую симметрию.

На ощупь тело большинства губок жесткое, что объясняется присутствием твердого скелета - известкового, кремневого или кремнерогового.

Размеры губок колеблются от нескольких миллиметров до 1-1,5 м в длину и до 2 м в диаметре. Многие морские виды ярко окрашены, чаще в желтые, оранжевые, красные, пурпурно-фиолетовые и коричневые тона. Окраску обусловливают разнообразные пигментные клетки, присутствующие в мезоглее. Некоторые губки лишены пигмента и выглядят белыми или сероватыми. Пресноводные губки бадяги окрашены в коричневатый или зеленый цвет. Последний зависит от присутствия симбиотических одноклеточных зеленых водорослей - зоохлорелл.

Большинство губок имеет резкий, неприятный запах, который зависит от выделения ядовитых веществ. Само тело губок также обладает токсическими свойствами, имеющими, по-видимому, защитное значение и обусловливающими наряду с твердым скелетом несъедобность губок. Предполагают, что запах и токсичность губок обусловлены накоплением значительного количества продуктов метаболизма в отдельных клетках и в мезоглее губок.

Рис. 2. Строение губок:
А разрез через часть стенки тела губки асконоидного типа; 1 - поровый капал; 2 - пина-коциты; 3 - звездчатые клетки мезоглеи; 4 - склеробласт с образующейся внутри клетки спикулой; 5 - яйцевая клетка; 6 - археоцпт; 7 - хоаноциты; Б - хоаноцит; В - ультратонкое строение хоаноцита известковой губки r.Sycon raplianus); 1-ядро; 2 - плазматический воротничок; 3 - баззльксе тельце; 4 - парабазальное тельце.

Внутреннее строение губок легче всего изучать на одиночных формах. При этом различают три типа их организации: а с коноидный, или аскон, сиконоидный, или сикон, и лейконоидный, или лейкон.

Наиболее просто устроены очень маленькие одиночные (по крайней мере молодые) известковые губки Leucosolenia coriacea (рис. 1, А; рис. 3, А). Их радиально симметричное тело похоже на вазу. Тонкая стенка тела (около 2 мм) ограничивает центральную гастральную, или атриальную, полость губки. Последняя одета изнутри почти сплошным слоем хоаноцитов, образующих примитивный рыхлый жгутиковый эпителий, который свидетельствует о зачаточном тканеобразовании у губок. Наружпая дермальная поверхность тела покрыта преимущественно пинакоцитами (рис. 2, Л), перемешанными с клетками других типов. Весьма многочисленны трубкообразные пороциты, соединяющие наружную поверхность губки с гастральной полостью. Их внутриклеточный. просвет образует поры, по которым вода поступает в гастральную полость. Между дермальной поверхностью и слоем хоаноцитов в студенистом веществе мезоглеи расположены многочисленные звездчатые колленциты, склеробласты со спикулами и образованные ими трехосные спикулы, различной формы амебоидные клетки - амебоциты и археоциты, веретеновидные сократимые клетки - миоциты и др.

Рис. 3. Различные типы строения губок:
А - асконоидный; Б - сиконоидный; В - лейконоидный; 1 - оскулум; 2 - поры; 3 - жгутиковые камеры; 4 - приносящие каналы; 5 - выносящие каналы; 6 - хоаноциты; 7 - гастральная полость. Стрелки показывают направления. токов воды.

Непрерывное биение жгутиков хоаноцитов прогоняет воду из гастральной полости через выводное отверстие - оскулум - наружу, а через поры в тело губки поступают все новые порции воды.

Этот тип организации называется аскон, он встречается у небольшого числа видов известковых губок или у молодых губок, строение которых во взрослом состоянии усложняется. Большинство губок устроено сложнее.

Усложнение организации губок (тип сикон) наблюдается у небольших известковых губок из рода Sycon и др. (рис. 1, Б; 39, Б). Стенка тела этих губок утолщается, в ней образуются многочисленные цилиндрические впячивания атриальной полости. Хоаноциты располагаются только в этих впячиваниях, которые превращаются в жгутиковые каналы. Атриальную полость сиконоидной губки выстилают только пина-коциты. Вода поступает через межклеточные поры в норовые каналы, выстланные пинакоцитами, затем в жгутиковые каналы, а оттуда в атриальную полость и выводится через оскулум наружу.

Большинству крупных одиночных и колониальных губок свойственно дальнейшее усложнение организации. При этом жгутиковые каналы разбиваются на маленькие шарообразные жгутиковые камеры, которые лежат в несколько слоев внутри еще более утолщенной стенки тела губки. Все жгутиковые камеры связаны с внешней средой сложной системой приводящих каналов, а с атриальной полостью - системой отводящих каналов. Этот наиболее сложный тип строения называют лейконоидным (рис. 59, В). Прогрессивное увеличение числа маленьких жгутиковых камер приводит к значительному повышению их фильтрационной способности. Так, у небольшой губки Leucandra aspera, высотой 7 см и диаметром 1 см , подсчитано 2 250 000 жгутиковых камер с общей поверхностью 52,5 см 2 , 81 000 приносящих и 5200 отводящих каналов. За сутки такая губка фильтрует 22,5 л воды.

У многих губок вторично образуются защитные дермальные мембраны, или корковый слой, покрывающий снаружи тело губки. Атриальная полость может сильно сокращаться, мало отличаясь от отводящих каналов, особенно у колониальных форм. У последних обычно невозможно различать отдельные особи, входящие в состав колонии. Об их количестве можно судить лишь по числу оскулумов губки.

Питание губок осуществляется хоаноцитами и амебоцитами. Хоа-ноциты захватывают мелкие пищевые частицы (детрит, бактерии, одноклеточные водоросли и т. п.) короткими псевдоподиями, образующимися несколько ниже воротничка. При этом формируются типичные пищеварительные вакуоли, совершающие круговые движения в цитоплазме хоа-ноцита. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из сократившихся в размерах вакуолей в зоне воротничка. Крупные хоаноциты известковых губок захватывают пищевые частицы, а затем передают их прилегающим к ним амебоцитам, которые их переваривают и разносят питательный материал по телу. Более крупные частицы фагоцитируются непосредственно амебоцитами, подходящими к стенкам каналов.

Дыхание и выделение у губок осуществляются диффузно. Кислород, растворенный в воде, которая проходит через все тело губки, используется ею для дыхания (газообмена). Жидкие продукты метаболизма и экскременты из пищеварительных вакуолей хоаноцитов и амебоцитов поступают через систему каналов в атриальную полость, а оттуда с током воды выбрасываются через оскулум наружу.

До настоящего времени не выяснено, каким путем осуществляется координация между всеми клеточными элементами губок. Французские ученые (Тюзе, Паван, Грассе и др.) описали биполярные и мультиполяр-ные паукообразные и пузыревидные клетки, образующие связи с клетками других типов. Они считают их за нервные клетки, образующие диффузную нервную систему. Однако у губок крайне низка способность реагировать даже на грубые внешние раздражения (химические, термические и др.). Губку можно проткнуть раскаленным металлическим стержнем, однако реакция на это раздражение будет распространяться по телу очень медленно и на незначительное расстояние. Все движения взрослой губки сводятся к медленному закрыванию пор и оскулума. Все это дает основание большинству ученых отрицать наличие у губок как нервной, так и мышечной системы.

Скелет

Подавляющее большинство губок имеет скелет. Особенности в строении и составе скелетных образований являются важнейшим систематическим признаком. Скелет у различных групп губок может быть известковым, кремневым, кремнероговым и роговым, или спонгиновым.

Известковый скелет свойствен сравнительно небольшой группе исключительно морских, чаще одиночных губок (Leucosolenia, Sycon и др.). Он образован различными по форме иглами, или спикулами, состоящими из углекислого кальция. Различают одно-, трех- и четырехлучевые иглы (рис. 4, А). У сикона и других губок (рис. 57) они окружают жгутиковые камеры и оскулум, причем концы их могут торчать наружу.

Рис. 4. Скелет различных губок:
А - спикулы известковых губок; Б - кремневые спикулы стеклянных губок; В - скелет бадяги; 1 - спонгиновые волокна; 2- кремневые спикулы; Г - спонгиновый скелет туалетной губки.

Спикулы образуются особыми клетками мезоглеи - склеробла-стами. Отложение углекислого кальция и начало образования спикулы происходит внутри склеробласта. Когда спикула достигает размеров, превышающих размеры склеробласта, последний отмирает, а игла остается в мезоглее.

Формирование трех- и четырехлучевых спикул происходит при совместной деятельности нескольких склеробластов, образующих однолучевые спикулы, которые одновременно спаиваются своими концами под определенным углом.

Кремневый скелет образован спикулами, состоящими из кремнезема, который отлагается в склеробласте вокруг осевой нити. Последняя состоит из органического вещества.

Кремневые спикулы бывают двух родов: более крупные - макросклериты, составляющие основу скелета, и мелкие - микросклериты. Кремневые спикулы весьма разнообразны по форме (рис. 60, Б). Макросклериты могут быть одно-, трех- и четырехосными, достигая у некоторых губок больших размеров. Так, у стеклянной губки Hyalonema (рис. 63, Б) «корневые» нити имеют длину в несколько десятков сантиметров, а у губки Monorhaphis так называемая осевая спикула достигает длины 3 м.

Кремнероговой скелет имеется у бадяг и некоторых других губок (рис. 4, В ). Он состоит из кремневых спикул и волокон, образованных особым органическим веществом - спонгином. Спонгин - сложное органическое вещество, по составу близкое к шелку, содержащее иод (до 14%). Волокна спонгина образуются не внутри отдельных клеток, а межклеточно. Мелкие клетки спонгиобласты как футляром одевают растущее волокно.

Роговой, или спонгиновый, скелет, свойственный небольшому числу губок (туалетная губка), вследствие редукции кремневых спикул состоит только из спонгина (рис. 60, Г).

Некоторые очень мелкие губки полностью лишены скелетных образований. По-видимому, утеря минерального скелета роговыми и бесскелет-ными губками произошла вторично.

Губкам свойственно как бесполое, так и половое раз- Размпожение множение. Бесполое размножение губок проис- и развитие ходит двумя способами: наружным и внутренним почкованием.

Наружное почкование заключается в образовании небольших вздутий - почек, затем разрастающихся и формирующих собственный оскулум. У большинства губок дочерние особи не отделяются от материнской, и образуется колония. У одиночных губок дочерние особи отделяются от материнской и переходят к самостоятельному существованию.

Внутреннее почкование наблюдается у пресноводных бадяг и некоторых морских губок. У бадяг осенью археоциты собираются в группы и вокруг них образуется двойная хитиноидная оболочка. Наружный слой этой оболочки имеет воздушные камеры. Склеробласты, окружающие внутреннюю почку, или гем му л у (рис. 61), образуют особые склериты, так называемые амфидиски, обычно состоящие из колонок с звездообразными расширениями на концах. Амфидиски располагаются между двумя слоями оболочки.

Осенью колонии бадяг погибают, а внутри их сохраняются жизнеспособные геммулы. Они хорошо переносят промерзание и высыхание водоема. Геммулы могут оставаться на месте старой колонии или, при разрушении ее, переноситься течением, ветром или водоплавающими птицами. Таким образом, геммулы обеспечивают как переживание губок в течение неблагоприятного времени года, так и их расселение.

Весной из геммул выходят археоциты и образуют новую губку, причем содержимое нескольких геммул часто сливается вместе и развивается в одну колонию.

Рис. 5. Геммулы губок:
А - геммула озерной бадяги (Spongilla lacust-ris); 1 - поровое отверстие; 2 - мегасклеры; 3 - микросклеры; Б - разрез через геммулу бадяги Ephydatia blembingia; 1 - амфидиски; 2 - внутренняя кутикулярная оболочка; 3 - поровое отверстие; 4 - замыкающая его перегородка; 5 - внутренняя масса клеток.

Половоеразмножение свойственно всем губкам. Значительная часть губок - гермафродиты, но многие, в том числе пресноводные бадяги, раздельнополы. У раздельнополых губок одни колонии образуют только яйцевые клетки, а другие - только сперматозоиды. Половые клетки образуются в мезоглее из археоцитов. Женские половые клетки - яйца, или ооциты, остаются в мезоглее, где и происходит их оплодотворение. Мужские половые клетки - сперматозоиды - выходят в воду и проникают с током воды в соседние колонии.

Оплодотворение у всех губок проходит очень своеобразно. Сперматозоид проникает через воротничок внутрь хоаноцита, где теряет хвост и инцистируется. Такой хоаноцит со сперматозоидом внутри переходит в амебоидное состояние и превращается в клетку носительницу. Последняя мигрирует в мезоглею, где поглощается ооцитом. При этом сливаются гаплоидные ядра ооцита и сперматозоида, т. е. происходит процесс оплодотворения.

Дробление оплодотворенного яйца у губок происходит обычно внутри материнского организма, где образуются личинки. Развитие у губок протекает очень разнообразно и подчас весьма сложно.

У некоторых известковых губок (Sycon raphanus) дробление яйца проходит в мезоглее под слоем хоаноцитов (рис. 6, А). В результате его образуется бластула, у которой восемь крупных клеток тесно прилегают к хоаноцитам, а мелкие, более многочисленные жгутиковые клетки составляют ее вторую часть, расположенную свободно в мезоглее. Жгутики мелких клеток направлены внутрь полости бластулы. Затем в центре бластулы раздвигается группа крупных клеток и образуется отверстие, через которое становятся видны усиленно размножающиеся жгутиковые клетки. Внутренняя часть личинки со жгутиковыми клетками выгибается в виде купола по направлению к слою хоаноцитов, а крупные клетки отходят от хоаноцитов, располагаются по краям отверстия, а затем смыкаются на полюсе, противоположном их первоначальному положению, где ранее были мелкие клетки. Этот процесс называется экскурвацией или вы-ворачиванием поверхностей зародыша. Такого изменения, или инверсии, поверхностей бластулы у других многоклеточных не наблюдается. У простейших аналогичный процесс известен только при формировании колоний вольвокса. Крупные клетки впячиваются при этом внутрь образовавшейся амфибластулы (рис. 62, А). Затем они вновь выпячиваются, и шаровидная личинка покидает материнский организм. Амфи-бластула свободно плавает за счет биения жгутиков, расположенных на ее переднем полюсе, а задний полюс образован крупными зернистыми клетками (рис. 6, А).

Рис. 6. Развитие губок и их личинки:
А- развитие губки Sycon raphanus; l - амфнбластула в теле материнской губки (видно впя-чивание крупных клеток); 2 - плавающая амфнбластула; 3 - впячпвание мерцательных клеток; 4 - прикрепившаяся личинка; Б - личинка кремнероговой губки МухШа.

После короткого периода подвижного существования амфнбластула прикрепляется передним полюсом к поверхности дна. При этом мелкие жгутиковые клетки впячиваются внутрь полости амфибластулы, а крупные зернистые образуют наружный слой, т. е. происходит процесс гаст-руляции. Бластопор, которым личинка прикрепилась к субстрату, закрывается, жгутиковые клетки теряют жгутики (де дифференцируются) и усиленно размножаются. Позднее из них образуются хоаноциты жгутиковых каналов, а наружные крупные зернистые клетки превращаются во все остальные клетки тела губки (рис. 6, А ).

У некоторых обыкновенных губок, например у Oscarella lobularis и других, в материнском организме развивается однослойная бластула - целобластула, равномерно покрытая жгутиками. Она покидает материнскую губку и свободно плавает. Ее задний полюс образован более длинными красноватыми клетками, а клетки переднего полюса бесцветные. Затем она садится на дно передним полюсом, бесцветные клетки которого впячиваются внутрь, т. е. происходит типичная гаструляция путем инвагинации. Наружные красные клетки теряют жгутики, часть из них распадается. Бластопор закрывается, и происходит сложный процесс формирования жгутиковых камер за счет жгутиковых клеток переднего полюса, все остальные части тела губки (система каналов, выстилка наружной поверхности и атриальной полости, скелет и т. п.) образуются путем размножения и дифференцировки клеток заднего полюса целобластулы.

У части обыкновенных губок (Monaxonida, Keratosa) губку-мать покидает более сложно организованная личинка - паренхимула (рис. 62, Б). Снаружи она почти целиком покрыта жгутиковыми клетками (у некоторых видов на заднем полюсе нет жгутиков), а внутри ее находятся рыхло расположенные клетки, которые у отдельных видов способны дифференцироваться на амебоциты и склеробласты. Еще до вылупления личинки из материнской губки в ней начинается формирование спикул.

После короткого периода свободного плавания паренхимула прикрепляется передним концом к дну и сильно уплощается. Все жгутиковые клетки ее мигрируют внутрь тела (поодиночке или группами), где их жгутики исчезают. Позднее эти клетки превращаются в хоаноциты и образуют жгутиковые камеры. Одновременно внутренние клетки обрастают всю наружную поверхность губки. Часть внутренних клеток мезоглеи выстилает приводящие и отводящие каналы, атриальную полость, прорывающийся оскулум. Этот способ развития губки соответствует поздней гаст-руляции путем мультиполярной иммиграции и эпиболии прочих многоклеточных.

У пресноводных губок бадяг (Spongilla lacustris) наблюдается еще большая эмбрионизация развития. В материнском организме губки в паренхимуле происходит формирование не только амебоцитов и склеробла-стов, но и жгутиковых камер. Такую паренхимулу правильнее считать молодой губкой, еще не имеющей системы каналов. Она появляется из оскулума матери, покрытая жгутиковыми клетками. После ее фиксации на грунте водоема жгутиковые клетки мигрируют внутрь мезоглеи, где их фагоцитируют амебоциты.

Таким образом, в данном случае жгутиковые клетки выступают как временный личиночный орган движения. Дальнейшее развитие такой губки сводится к построению системы каналов, выстилке дермальной поверхности, атриальной полости и т. п.

Некоторые ученые рассматривают первое впячивание крупных клеток амфибластулы известковых губок, проходящее в материнской губке, как истипную гаструляцию. Тогда впячивание мелких жгутиковых клеток ее заднего полюса после оседания амфибластулы на дно будет вторичным, а не настоящей гаструляцией. Соответственно эти ученые считают губок животными с вывернутыми слоями. При развитии обыкновенных губок поверхностные жгутиковые клетки паренхимулы мигрируют внутрь и превращаются в пищеварительные клетки - хоаноциты. Это тоже как бы подтверждает вывертывание зародышевых слоев тела, в котором видели коренное отличие губок от всех остальных многоклеточных животных. Более подробное изучение эмбрионального развития губок показало, что у некоторых форм, описанных выше, никакого выворачивания слоев не происходит. Более того, у пресноводных губок поверхностные и жгутиковые клетки играют роль провизорного личиночного оргапа передвижения и в построении тела взрослой губки участия не принимают.

Поверхностные жгутиковые клетки личинок губок можно рассматривать как кин облает - двигательный слой. При переходе к сидячему образу жизни он у взрослой губки уходит внутрь и выполняет вододвигательную функцию. Фагоцитобласт - внутренний слой - дает все типы клеток губок, как типичных фагоцитов, так и выстилающих пограничные поверхности (наружную дермальную поверхность и систему каналов). Только в этом смысле можно говорить об извращении первичных слоев у губок. Никакой экто- и энтодермы, т. е. настоящих покровных и пищеварительных тканей, у губок еще нет, как нет у них и настоящих зародышевых листков. О крайне низком уровне клеточной интеграции свидетельствует и разнообразие типов их индивидуального развития.

Рис.7. Стеклянные губки: А - Eupiectella; Б - Hyalonema.

Классификация

Основным признаком, на котором основывается классификация губок, служит строение их скелета. Тип губок разделяется на три класса: 1. Известковые губки (Calcarea); 2. Стеклянные губки (Hyalospongia); 3. Обыкновенные губки (Demospongia).

КЛАСС 1. ИЗВЕСТКОВЫЕ ГУБКИ (CALCAREA)

Известковые губки - исключительно морские мелкие, часто одиночные формы. Их скелет образован известковыми спикулами. Обычно это обитатели мелководий: Leucosolenia, Sycon, Sycetta, Leuconia и др« (рис. 1, А, Б).

КЛАСС 2. СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)

К этому классу относятся также только морские, но глубоководные губки с кремневым скелетом, образованным из спаянных вместе трехосных спиьул (макросклеритов). К ним принадлежат Eupiectella (рис.7, А ), Hyalonema (рис. 7, Б) с пучком длинных хвостовых кремневых игл, которыми они удерживаются в илистом грунте, Monorhaphis и др.

КЛАСС 3. ОБЫКНОВЕННЫЕ ГУБКИ (DEMOSPONGIA)

Наиболее сложно организованные (лейконоидные) губки с кремневым скелетом из четырехосных или одноосных макросклеритов, часто укрепленных спонгиновыми волокнами. Обыкновенные губки наиболее многочисленны и разнообразны. Этот класс включает несколько отрядов.

Скелет этих морских губок образован исключительно четырехосными спикулами. В Баренцевом море в большом количестве встречается Geodia (табл. I), образующая крупные шаровидные колонии, до 50 см в диаметре. Некоторые представители этого отряда - Oscarella, Halisarca - лишены спикул; их называют мясистыми губками.

ОТРЯД 2. ОДНООСНЫЕ ГУБКИ (MONAXONIDA)

Скелет этих губок образован одноосными кремневыми спикулами, связанными сетью спонгиновых волокон в прочную массу. У некоторых видов спикул становится мало, а спонгиновых волокон больше.

Одноосные крайне разнообразны, к ним относятся как морские, так и пресноводные виды. Среди морских губок известен кубок Нептуна (Poterion neptuni), который обитает в Тихом океане и достигает 1,5 м. Интересны также сверлящие губки (Cliona), поселяющиеся в известняках, на раковинах моллюсков и на коралловых полипах.

Большая группа широкораспространенных пресноводных губок бадяг (сем. Spongillidae) образует корки или массивные бесформенные наросты (рис. 57, Д) на дне водоемов (на камнях, стеблях водных растений и т. п.), часто окрашенные в зеленый или бурый цвет. Байкальские губки (табл. I) на небольших глубинах образуют кустистые заросли до 1 м высотой.

ОТРЯД 3. РОГОВЫЕ ГУБКИ (KERATOSA)

Обыкновенные губки, скелет которых не содержит кремневых спикул, а образован только сетью спонгиновых волокон. Обычно массивные крупные формы: конская губка (Hyppospongia communis), достигающая 90 см в диаметре, веронгия (Verongia, рис. 57, В) и др. Наибольшее значение имеет туалетная губка (Spongia officinalis), обычная в Средиземном море, которая издавна служит предметом промысла (рис. 57, Г).

ФИЛОГЕНИЯ ГУБОК

Губки - очень своеобразная группа многоклеточных животных. По уровню организации они занимают промежуточное положение между простейшими и кишечнополостными. Общность ультратонкого строения во-ротничковых клеток губок и воротничковых жгутиконосцев Craspedomo-iiadina говорит о том, что они произошли от одного предка.

Будучи типичными многоклеточными животными, губки обладают некоторыми чертами простейших:

1. Хоаноциты расположены рыхло, они могут уходить в мезоглею и переходить в амебоидную форму.

2. Многие типы клеток губок имеют амебоидную природу. Так, женские половые клетки - ооциты - двигаются при помощи псевдоподий, вылезают в атриальную полость в поисках питательных клеток и уползают обратно.

3. При оплодотворении ооцита в нем образуется углубление - клеточный рот; он захватывает инцистированный сперматоцит, как амеба захватывает добычу.

4. Процесс инверсии поверхностей, имеющий место при развитии ам-фибластулы известковых губок, известен только у простейших (Volvoci-dae). Последнее вовсе не говорит о родстве губок и вольвоксовых. По-видимому, губки произошли от колоний примитивных воротничковых жгутиковых, подобных вольвоксу.

Губки ничем принципиально не отличаются от остальных многоклеточных животных. Их хоаноциты, или пищеварительные клетки, располагаются в один слой, как и у остальных Metazoa. Воротничковые клетки имеются и у других многоклеточных: у некоторых иглокожих (морские ежи, голотурии) и кишечнодышащих. Образование половых клеток (сперматогенез и оогенез) и строение сперматозоидов не отличаются от таковых даже высокоорганизованных многоклеточных. У некоторых обыкновенных губок (Demospongia) ^совсем не происходит выворачивания первичных (зародышевых) слоей При развитии известковых губок проявляется четырехлучевая симметрия (четыре крупные клетки образуют крест), весьма характерная для кишечнополостных, личинок полихет, га-стропод и сипункулид. О родстве губок с остальными многоклеточными свидетельствует также сходство личинок губок с личинками кишечнополостных и иглокожих.

Все приведенные сведения подтверждают теорию общего происхождения губок и остальных многоклеточных.

Отсутствие нервной и мышечной систем у губок говорит об их примитивности. Губок можно поставить у самого начала общего ствола Metazoa.

Губки - это тип водных преимущественно морских неподвижных примитивных животных. По сложности своего строения они занимают промежуточное место между колониальными простейшими и кишечнополостными. Обычно в школьном курсе биологии их не изучают, хотя по количеству видов (около 8 тысяч) это достаточно многочисленная группа.

Раньше человек использовал губки в быту (в качестве мочалок). Сейчас мы научились делать искусственные губки, но по ним можно составить представление, как устроены губки-животные. Их отличительная особенность - это пористое строение тела, способное пропускать через себя большое количество воды.

В теле губок есть разные клетки, выполняющие разные функции и отличающиеся друг от друга своим строением. По этому признаку губки отличаются от колониальных простейших. Однако клетки губок слабо связаны между собой, не утрачивают в полной мере способности к самостоятельности, совместно почти не управляются, не формируют органов. Поэтому считается, что у губок нет тканей. Кроме того, у них нет настоящих нервных и мышечных клеток.

Форма тела губок бывает разной: похожей на чашу, деревце и др. При этом у всех губок есть центральная полость с достаточно большим отверстием (устьем), через которое вода выходит. Губка всасывает воду через более мелкие отверстия (канальца) в своем теле.

На рисунке выше представлены три варианта строения водоносной системы губок. В первом случае вода засасывается в общую большую полость через узкие боковые каналы. В этой общей полости из воды фильтруются питательные вещества (микроорганизмы, органические остатки; некоторые губки хищники и способны захватывать животных). Улавливание пищи и ток воды осуществляют клетки, изображенные на рисунке красным цветом. На рисунке во втором и третьем случае губки имеют более сложное строение. Здесь имеется система каналов и небольших полостей, внутренние стенки которых формируют клетки, отвечающие за питание. Первый вариант строения тела губки называется аскон , второй - сикон , третий - лейкон .

Клетки, изображенные красным цветом, называются хоаноцитами . Они имеют цилиндрическую форму, жгутик, обращенный в камеру-полость. Также у них есть так называемый плазматический воротничок ., которым задерживаются частицы пищи. Жгутики хоаноцитов проталкивают воду в одном направлении.

У губок есть ряд других типов клеток. На схеме выше изображена часть тела аскона. Желтым цветом обозначены покровные клетки (пинакоциты ). Они выполняют защитную функцию. Между хоаноцитами и пинакоцитами находится достаточно мощный слой мезохила (изображен серым цветом). Он имеет неклеточную структуру, это волокнистое студенистое вещество, в котором находятся все другие типы клеток и различные образования. Археоциты (светло-зеленая клетка на схеме) - представляют собой амебоподобные подвижные недифференцированные клетки, способные превращаться во все другие. Когда губка теряет часть тела, то именно благодаря делению и дифференциации археоцитов происходит процесс регенерации. Также археоциты выполняют функцию транспорта веществ между клетками (например, от хоаноцитов к пинакоцитам). В мезохиле также есть множество других типов клеток (половые, клетки, содержащие питательные вещества, коллаген и др.). Также в мезохиле находятся иглы, выполняющие опорную скелетообразующую функцию, они позволяют губке держать свою форму. Иглы имеют кристаллическую структуру.

Губки размножаются как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение осуществляется путем почкования. Дочерние особи могут оставаться прикрепленными к материнским. В результате образуются колонии. При половом размножении сперматозоиды из одной губки попадают в каналы и камеры другой. Происходит оплодотворение яйцеклеток (ооцитов). Образовавшаяся зигота начинает делится, формируется личинка, которая с током воды покидает материнский организм и впоследствии оседает на новом месте. По своему строению личинка не имеет зародышевых листков, а напоминает колонию одноклеточных-жгутиконосцев. Личинка плавает не пассивно, а с помощью жгутиков. После ее оседания на новом месте, она изворачивается так, что жгутики оказываются обращенными во внутрь, и личинка начинает разрастаться, превращаясь в губку.