Školjke mekušaca: slojevi, struktura, vrste. Gastropodi puževi Soli čijeg elementa čine školjke mekušaca

Školjka mekušaca je vanjska skeletna formacija koja prekriva tijelo većine mekušaca i obavlja zaštitne i potporne funkcije.

Školjke svih (klase Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) građene su, općenito, prema istoj shemi.
U početku se ljuska sastoji od tri sloja: Periostracum - vanjski tanki sloj koji se sastoji isključivo od proteina - konhiolina. U stvari, predstavljena je sa dva sloja koji su tijesno jedan uz drugog.Ostracum - srednji sloj ljuske, sastoji se od kristalnih prizmi kalcijum karbonata (CaCO 3) umotanih u konhiolinu. Njegova struktura može biti veoma raznolika.Sloj hipostrakuma ili sedefa - unutrašnji sloj školjke, sastoji se od CaCO 3 ploča, takođe omotanih konhiolinom.

Smanjenje ljuske opaženo je u gotovo svim klasama mekušaca.
Tako kod nekih hitona ploče ljuske tonu duboko u tijelo i gube svoje gornje slojeve: periostrakum i tegmentum.
Također, uranjanje i smanjenje ljuske karakteristično je za više glavonošce -. I ako u sipe unutarnja školjka nosi funkcionalno opterećenje (koristi se za regulaciju uzgona), onda je kod lignji i hobotnica izuzetno rudimentarna.
Među puževima, neovisno smanjenje ljuske opaženo je u različitim grupama

Probavni sistem mekušaca i njegove modifikacije u različitim klasama.

Probavni sistem se sastoji od usta, ždrijela, jednjaka, želuca i crijeva, a završava se anusom u omotačkoj šupljini. Ždrijelo obično ima organ koji melje hranu - rende (radulu) na kojoj se nalaze rožnati zubi. U pravilu, rende se koristi za struganje biljne hrane i samo u rijetkim slučajevima (među grabežljivcima) za aktivno hvatanje. Kanali probavne žlijezde, koji kombiniraju funkcije jetre i gušterače, otvaraju se u srednje crijevo.

Komparativna morfologija disajnih organa u vodenih i kopnenih mekušaca

Kod vodenih mekušaca, respiratorni organi su uparene škrge - ravne kožne izrasline koje leže u šupljini plašta. Kopneni mekušci dišu plućima. To je džep (nabor) plašta, koji je ispunjen zrakom i komunicira sa vanjskom okolinom kroz otvor za disanje.

Tipovi nervnog sistema u različitim klasama mekušaca.

Nervni sistem se sastoji od nekoliko parova nervnih ganglija međusobno povezanih uzdužnim stablima

Klasa Gastropoda (Gastropoda) Nervni ganglije su sakupljeni u perifaringealnom nervnom prstenu iz kojeg se nervi protežu do svih organa. Pipci sadrže taktilne receptore i hemijske organe čula (ukus i miris). Postoje organi ravnoteže i oči.

Klasa Bivalvia Nervni sistem se sastoji od tri para nervnih ganglija povezanih nervnim vlaknima. Organi čula su slabo razvijeni zbog smanjene glave i sjedilačkog načina života.

Klasa glavonožaca Nervni sistem ima najvišu organizaciju sa razvijenim strukturama dodira, mirisa, vida i sluha. Ganglije nervnog sistema čine zajedničku nervnu masu - multifunkcionalni mozak, koji se nalazi u zaštitnoj hrskavičnoj kapsuli. Dva velika živca nastaju iz stražnjeg dijela mozga. Glavonošci imaju složeno ponašanje, imaju dobro pamćenje i pokazuju sposobnost učenja. Zbog savršenstva njihovog mozga, glavonošci se nazivaju "primatima mora".

Vrste razmnožavanja i razvoja mekušaca. Vrste ličinki

Među mekušcima ima i hermafrodita i dvodomnih životinja. Ribnjaci i koluti su hermafroditi. Iz jaja koja polože izlaze mali puževi, zalijepljeni želatinoznom tvari. Većina vrsta bisernog ječma je dvodomna. Oplodnja njihovih jaja se događa u šupljini plašta ženke. Iz oplođenih jaja razvijaju se larve koje biserni ječam izbacuje kroz sifon kada bilo koja riba propliva pored njega. Larve se vežu za kožu i škrge ribe i razvijaju se na njenom tijelu 1-2 mjeseca. Ova prilagodljivost bisernog ječma i školjaka doprinosi njihovoj rasprostranjenosti u prirodi u fazi larve. To je zbog sjedilačkog načina života odraslih.

Ličinke mekušaca (trohofor, veliger (jedrenjak), glohidije)

Zalisci školjke pokrivaju tijelo mekušaca sa strana, ali u oblicima koji leže na tlu, na primjer u školjki (Pecten), ili rastu s jednim ventilom, na primjer kod kamenica, pokrivajući tijelo i sa strana, oni zauzimaju donji i gornji položaj i označeni su kao trbušni i dorzalni. Takvi oblici imaju samo jedan mišić za zatvaranje, koji zauzima medijalni položaj.

Kod većine školjkaša, zalisci ljuske su spojeni ne samo ligamentom i mišićima za zatvaranje, kao u bezubih riba, već i bravom.

Brava se sastoji od izbočina, odnosno zubaca, koji se razvijaju na gornjoj ivici jednog ventila, i odgovarajućih udubljenja na drugom, u koje se zupci uklapaju.

Dvorci su dizajnirani na različite načine.

Najčešći tipovi su taksodont, koji se sastoji od brojnih malih identičnih zuba, i heterodont, koji se sastoji od nekoliko zuba različitog oblika.

Smanjenje ljuske se vrlo rijetko opaža kod školjkaša. Primjer je brodski crv (Teredo navalis) - vrlo neobičan morski mekušac koji buši u drvo i time nanosi veliku štetu. Tijelo ovog mekušaca je jako izduženo, a školjka pokriva samo malu površinu prednjeg kraja (Sl. 274). Ne služi za zaštitu, ali pomaže mekušcu da izbuši drvo.

:

1 - smanjena ljuska, 2 - vestigijalna noga, 3 - sifoni, 4 - plaštna šupljina, 5 - škrge, 6 - crijeva, 7 - srce, 8 - spolne žlijezde

Morska školjka SSSR-a :

1 - školjka (Mvtiius edulis) - sjeverna mora, 2 - Portlandia arctica - sjeverna mora, 3 - fazaolina (Modiola phaseolina) - Crno more, 4 - bijela školjka (Spisula sachalinensis) - Japansko more (a - spolja, b - unutrašnje strane; 1 - heterodontni zamak), 5 - srčani crv (Cardium edule) - Crno more, Baltičko, Kaspijsko i Aralsko more, Murmanska obala, C - Leda pernula - severna mora (a - spolja, b - iznutra; 1 - zamak taxodont), 7, - kapica (Pecten islandica) - sjeverna mora

Formiranje ljuske se događa na sljedeći način. Krv donosi složeni kompleks proteinsko-lipoidnih supstanci u ćelije ruba plašta (ili u područje plašta koje leži ispod oštećenog područja ​školjke). Ove supstance se „znoje“ na površini plašta i akumuliraju u uskom prostoru između plašta i školjke, odnosno tamo gde dolazi do stvaranja bisera. Od ovih supstanci posebne ćelije plašta grade takozvane matrice - organske strukture na kojima prvo dolazi do kristalizacije kalcijum fosfata, koji se zatim zamenjuje kalcijum karbonatom. Kalcijum karbonat se taloži u svom najmanje rastvorljivom obliku, aragonita. Važno je napomenuti da matrice, budući da su pod kontrolom tijela, mogu regulisati proces kristalizacije. Krv dovodi soli kalcija do mjesta formiranja ljuske; količinu ulaznih soli također reguliše tijelo mekušaca. Dakle, cijeli organizam je uključen u izgradnju ljuske, a ne samo plašt, kako se ranije mislilo.

Tip ili klasa Gastropodi ili Gastropodi, sistemi, biologija, karakteristike, struktura ljuske, tijelo, organi, taban, predstavnici, sličnosti između puževa i školjkaša

Latinski naziv Gastropoda

Klasa Gastropodi Opće karakteristike, biologija, karakteristike

Razmatraju se građa tijela, organi, školjka, razvoj, predstavnici staništa i značaj.

Većina (oko 105.000 vrsta) modernih mekušaca pripada klasa Gastropodi. Većina njih naseljava mora i okeane, neki žive u slatkovodnim tijelima i na kopnu. Ovo je jedina klasa mekušaca; neki oblici su prešli u kopneno postojanje. Gastropodi ili puževi su životinje s kojima se prvenstveno vezuju naše ideje o životinjama mekog tijela. Tu spadaju poznati puž grožđa, goli puževi, razni slatkovodni puževi (bare, travnjaci, kalemovi), kao i mnogi morski puževi.

Gastropodi

Spoljna struktura Telo Noga Torzo

Tijelo gastropoda jasno je podijeljeno na glavu, nogu i trup. Glava ima jedan ili dva para pipaka i očiju, koji se često nalaze na dnu pipaka, a kod nekih vrsta - na vrhu drugog para pipaka. Kod mnogih puževa perioralni dio glave proširen je u proboscis.

Noga je trbušni mišićni dio tijela, često sa širokim tabanom, uz pomoć kojeg mekušci puze. Mnogi puževi mogu se čvrsto držati za podlogu pomoću nogu. Neki puževi koji pripadaju različitim redovima vode plivački način života, što je olakšano promjenama u obliku nogu. Na primjer, kod morskog kobičastog mekušaca Carinaria, noga je transformirana u bočno spljoštenu plivajuću oštricu. Kod pteropoda, koji također vode pelagični način života, za plivanje se koriste široki bočni izdanci nogu.

Tijelo većine ovih mekušaca je uvijeno u uvojak. Ovo značajno narušava bilateralnu simetriju. Međutim, kod određenog broja puževa školjka nije uvijena u spiralu, već je kupasta kapica. U ovom slučaju torzo nije oštro odvojen od nogu i održava bilateralnu simetriju. Zbog smanjenja ljuske kod nekih puževa (goli puževi i sl.), smanjena je i tjelesna vreća, a unutrašnji organi su smješteni u gornjem dijelu noge.

Plašt ograničava šupljinu plašta sa organima koji se nalaze u njoj.

Ljuska gastropoda

Sudoper at puževi sastoji se od tri sloja uobičajena za mekušce: konhiolinskog, prizmatičnog i sedefa. Spoljni sloj je hitin, često obojen.

Srednji sloj dostiže najveći razvoj i može biti višeslojni prizmatičan ili porculanski. Sastoji se od kalcita ili aragonita.

Biserni sloj nije uvijek razvijen.

Za gastropode, tipična školjka je duga cijev uvijena u konusnu spiralu ili takozvanu turbospiralnu. zatvoren na tjemenu i otvara se prema van na ustima. Najveće dimenzije ima posljednji vanjski vrtlog. Linija kontakta zavojnica naziva se šav.

Oblik ljuske je raznolik: kapasti, puževi, ravno-spiralni i konusno-spiralni.

Primjeri takve školjke su školjke običnog barskog puža, morskog mekušaca Buccinum i mnogih drugih. Kao što se može vidjeti na primjeru raznih slatkovodnih puževa, stupanj izduženja konusa školjke može biti vrlo različit, sve do uvijanja ljuske u jednoj ravni, na primjer, u slatkovodnim zavojnicama.

Ljuska se razlikuje između usta, vrha i vijuga. Zavoji kovrče, jedan uz drugi, formiraju šav školjke na vanjskoj strani. Ako ljusku postavite vrhom prema gore i ustima prema sebi, tada se u većini slučajeva ispostavlja da su usta s desne strane. Takva školjka naziva se dešnjakom ili dekspotropnom, a karakteristična je za većinu puževa. Međutim, postoje vrste s ljevorukom školjkom - leiotropne, na primjer u slatkovodnim puževima Physa i Aplexa. Kod nekih vrsta mekušaca s desnorukom ljuskom poznati su mutantni oblici s lijevom ljuskom.

Unutrašnji zidovi zavojnica, koji su usko jedni uz druge, zalemljeni su zajedno, tvoreći stup (ili stup), koji se jasno vidi na uzdužnom rezu školjke.

Mnogi puževi imaju poseban poklopac na dorzalnoj strani noge, iza ljuske. Kada se tijelo životinje uvuče u školjku, operkulum zatvara usta, kao kod slatkovodne livade.

Neki mekušci imaju školjku koja nije spiralna, već ima konusnu kapu. Ovo je, na primjer, školjka morskog limpeta (Patella), uobičajena u dasci. Ovo je vrlo sjedilački mekušac, čvrsto se drži za kamenje tabanom. Tanjir je vrlo teško otkinuti od kamena, jer uznemirena životinja snažnim mišićima vuče školjku uz kamen na kojem sjedi. Drugi mekušac sjedeći, Fissurella, ima ljusku kapice s rupom na vrhu. Kod mnogih puževa ljuska je smanjena u većoj ili manjoj mjeri. Grabežljiva pelagična karinarija mekušaca ima tanku i vrlo malu školjku, u obliku male kapice. Ne može imati nikakvu zaštitnu vrijednost. Prilikom plivanja djeluje kao kobilica. Kod nekih pteropoda ljuska je potpuno reducirana. Kod Carinaria i pteropoda došlo je do smanjenja školjke kao rezultat prelaska na plutajući način života. Kod golih puževa školjka je sačuvana samo u obliku rudimenta - male ploče, koja je obrasla plaštom, na primjer, u vrtnom pužu (Limax). Kod drugih se ova ploča također raspada u odvojena vapnenačka tijela, na primjer, u vrtnom pužu (Arion). U oba slučaja na poleđini je vidljiv samo štitnik plašta. Kod golih puževa smanjenje školjke je očigledno povezano s noćnim načinom života. Danju se kriju pod kamenjem i lišćem, a samo noću puze u potrazi za hranom.

Probavni sistem školjki

Usta se nalaze na prednjem kraju glave, koja se mogu produžiti u obliku njuške ili formirati proboscis koji se može uvući prema unutra. Usna šupljina prelazi u mišićni ždrijelo, na čijem se samom početku nalaze rožnate čeljusti, a iza njih radula.

Jedan ili dva para pljuvačnih žlijezda su povezani sa ždrijelom. Kod nekih grabežljivih gastropoda sekret žlijezda slinovnica sadrži slobodnu sumpornu kiselinu (2-4%) ili neke organske kiseline. Takvi se mekušci hrane drugim mekušcima i bodljokošcima. Pritiskom proboscisa na školjku mekušaca ili ljusku bodljikaša oslobađaju kiselinu koja otapa kalcijev karbonat. U ljusci se formira rupa kroz koju izvlače hranu.

Nakon ždrijela slijedi jednjak, koji se obično širi u usjev, a zatim želudac u koji se otvaraju jetreni kanali. Jetra se formira kao upareni organ, međutim, zbog asimetrije tijela puževa kod odraslih osoba, jetra je obično očuvana samo na lijevoj strani, a smanjena na desnoj. Jetra puževa je visoko razvijena cjevasta žlijezda koja obavlja nekoliko funkcija. Kao probavna žlijezda, jetra luči enzime. Osim toga, polutečna kaša hrane ulazi u cijevi jetre i tamo se događa probava (uključujući intracelularnu) i apsorpcija hrane. Jetra je također organ gdje se pohranjuju rezervne hranjive tvari u obliku masti i glikogena.

Nakon želuca je tanko crijevo, koje kod različitih vrsta formira jednu ili više petlji. Zadnje crijevo kod nekih gastropoda prolazi kroz srčanu komoru. Analni otvor se obično nalazi blizu oralnog otvora, na prednjem kraju tijela.

Respiratorni sistem ktenidija

Dišni organi puževa su najčešće ktenidije, smještene u šupljini plašta.Ktenidijum se sastoji od aksijalnog štapa sa dva reda škržnih listova sa obje strane. U podnožju takve duplo peraste škrge nalazi se osfradij. Zbog asimetričnosti strukture, desne ktenidije su obično smanjene, čak i do potpunog nestanka. Najčešće je sačuvan samo jedan ktenidijum. Međutim, nemaju svi puževi ctenidije. Kod plućnih mekušaca (Pulmonata) šupljina plašta se pretvorila u pluća - organ prilagođen za disanje atmosferskog zraka. Kod plućnih mekušaca rub plašta se spaja sa tijelom, a šupljina plašta komunicira sa vanjskom okolinom samo kroz respiratorni otvor. U zidu šupljine plašta (pluća) nalaze se obilne grane krvnih sudova.

Kod mnogih morskih puževa ktenidije su smanjene. Umjesto toga, razvijaju se takozvane adaptivne kožne škrge, koje su različite, ponekad pernate kožne projekcije na leđima, sa strane tijela ili oko anusa. U nekim oblicima škrge mogu biti potpuno odsutne, a tada se javlja kožno disanje po cijeloj površini tijela.

Cirkulatorni sistem mekušaca Srce, kružni plućni sinus

Gastropodi imaju otvoren cirkulacijski sistem, karakterističan za sve mekušce.

Srce se sastoji od komore i jedne, ređe dve pretkomore i nalazi se u perikardijalnoj šupljini. Arterijska krv teče u srce mekušaca. Iz ventrikula, tokom njegove kontrakcije (sistole), krv ulazi u aortu, koja se dijeli na dva stabla - cefaličnu aortu i splanhničnu aortu. Arterije se protežu od ovih sudova do glave, crijeva, plašta, nogu i drugih organa. Iz malih arterija krv ulazi u arterijske sinuse između organa, a zatim se skuplja u venskim sinusima. Iz velikih venskih sinusa većina krvi ulazi u aferentnu grančicu, a iz škrga kroz eferentnu grančicu u atrijum. Dio krvi prolazi kroz vaskularni sistem bubrega do škrga. Neophodno je naglasiti ovu vezu između cirkulacijskog sistema i bubrega, koji iz krvi izdvajaju produkte disimilacije.

Kod plućnih mekušaca duž ruba plašta prolazi kružni plućni sinus u koji iz tijela teče krv. Brojne aferentne plućne žile polaze od ovog sinusa, tvoreći gustu vaskularnu mrežu u kojoj dolazi do oksidacije krvi. Eferentni plućni sudovi skupljaju krv u plućnu venu, koja teče u atrijum.

Ekskretorni sistem Bubrezi

Bubrezi ovih mekušaca su modificirani celomodukti. Počinju kao lijevci u perikardijalnoj šupljini (coelom) i otvaraju se izlaznim otvorima u šupljinu plašta. Samo najprimitivniji gastropodi imaju dva bubrega; ostali zadržavaju samo jedan lijevi bubreg. U plućima, zbog transformacije šupljine plašta u pluća, ekskretorni otvor se postavlja u blizini respiratornog otvora i otvara se direktno prema van.

Nervni sistem i čulni organi: nervne ganglije ili ganglije

Kod većine gastropoda, nervni sistem se sastoji od pet glavnih parova nervnih ganglija, ili ganglija, smještenih u različitim dijelovima tijela.

Ganglije jednog para mogu se međusobno povezati poprečnim mostovima - komisurama. Različiti gangliji na istoj strani tijela povezani su uzdužnim stablima - veznicima.

Gastropodi imaju pet pari ganglija nervnog sistema. U glavi, iznad ždrijela, nalazi se par glava, ili moždanih, ganglija. One su međusobno povezane poprečnom komisurom koja prolazi iznad ždrijela. Nervi se protežu od cerebralnih ganglija do glave, očiju, pipaka i statocista. Par pleuralnih ganglija nalazi se nešto iza i sa strane moždanih ganglija. Ovi gangliji su vezama povezani sa cerebralnim i pedalnim ganglijama. Pleuralni gangliji inerviraju prednju polovinu plašta. Mnogo niže, u nozi, nalazi se par pedalnih ganglija koji inerviraju mišiće noge. Međusobno su povezani komisurama i vezama sa cerebralnim i pleuralnim ganglijama. Dalje, pozadi i više, u donjem dijelu splanhničke vrećice, nalazi se par parijetalnih ganglija. Obično su ovi gangliji dugim spojevima povezani sa pleuralnim ganglijama i sa petim parom splanhničkih, odnosno visceralnih, ganglija. Živci se protežu od parijetalnih ganglija do ktenidija i osfradija. Visceralne ganglije leže više u splanhničnoj vrećici. Oni su blizu jedan drugom, povezani kratkim komisurama ili se čak spajaju. Oni inerviraju unutrašnje organe: crijeva, bubrege, genitalije itd. Pored ovih pet pari ganglija, u glavi se nalazi još jedan par malih, bukvalnih ganglija, spojenih vezama sa cerebralnim ganglijama i inervirajući ždrijelo, jednjak i stomak.

Opisana struktura nervnog sistema gastropoda je tipičan raštrkano-nodularni nervni sistem mekušaca.

Kod mnogih gastropoda uočava se tzv. chiastoneuria, koja se sastoji u tome da se dva pleuroparietalna veziva koja povezuju pleuralnu i parijetalnu gangliju sa svake strane međusobno ukrštaju, pri čemu je desna pleuroparietalna veziva usmjerena iznad crijeva na lijevu stranu, i lijevo ispod crijeva na desnu stranu tijela . Kao rezultat toga, desni parijetalni ganglij leži lijevo i iznad crijeva (supintestinalni ganglij), a lijevi leži desno i ispod crijeva (subintestinalni ganglion).

Kod mnogih puževa, svi parovi ganglija se kreću u dio glave bez promjene svoje lokacije u odnosu jedan na drugi. Ova koncentracija ganglija u blizini glave opažena je kod plućnih mekušaca. Hiastoneurija u ovom slučaju nestaje.

Uprkos ovoj jedinstvenosti nervnog sistema gastropoda, nije teško shvatiti da se raštrkani nodularni sistem razvio iz ljuskastog nervnog sistema njihovih predaka, sličan onom koji vidimo kod modernih hitopa. Tako su kod nekih od ovih mekušaca ganglije slabo diferencirane, a umjesto pedalnih ganglija nalaze se pedalna debla spojena komisurama i tvore ljestve. Ako zanemarimo prisustvo u njima dekusacije pleuroparietalnih veziva i zamislimo ih neupletene, onda, u suštini, dobijamo sliku koja veoma podseća na nervni sistem hitona.

Pojava cerebralnih ganglija lako se može zamisliti kao odvajanje ganglijskih čvorova u suprafaringealnom dijelu prstena. Ostali gangliji - pleuralni, parijetalni i visceralni - diferencirani su u obliku zadebljanja u različitim dijelovima pleurovisceralnih stabala, koja su se pretvarala u vezive između ganglija. Ganglije pedala su se razvile iz trupa pedala. Dakle, veza između skalariformnog sistema hitona i raspršenog nodularnog sistema gastropoda je neosporna. Fenomen hijastoneurije objašnjava se u vezi s nastankom asimetrije karakteristične za gastropode.

Organi vida - oči - nalaze se u podnožju pipaka ili na njihovom vrhu. Oči se jako razlikuju po složenosti svoje strukture - od optičke fovee do peharastih očiju sa sočivom i staklastim tijelom.

Osjet dodira kod gastropoda provode taktilne stanice rasute po koži i specijalizirani taktilni pipci.

Čini se da su njušni organi drugi par pipaka na glavi.

Hemijski čulni organi su predstavljeni osfradijom. Po svojoj vanjskoj građi, osfradija podsjeća na male dvostruko peraste škrge. Osfradija se nalazi u dnu škrga, u šupljini plašta.

Organi ravnoteže kod svih puževa su statocisti. Nalaze se na bočnim stranama tijela, u blizini pedalnih ganglija, a inerviraju ih moždane ganglije. Statocista je najčešće vezikula, na čijim zidovima se nalaze osjetljive ćelije koje nose cilije ili dlačice. Nervni završeci se približavaju osjetljivim ćelijama. Unutar mjehurića s tekućinom nalazi se jedno veliko ili nekoliko malih krečnjačkih tijela - statoliti. Zbog gravitacije, statoliti vrše pritisak na dlake osjetljivih stanica, a njihova iritacija se prenosi na nervne završetke i dalje duž živca do moždanog ganglija. Ako je normalan položaj tijela mekušaca u svemiru poremećen, signali statocista izazivaju odgovor koji dovodi do vraćanja njegovog položaja.

Reproduktivni sistem: dvodomni i hermafrodit

Mnogi primitivni puževi (prosobranchs) su dvodomni, dok su opisthobranchs i pulmonates hermafroditi. Polna žlezda - gonada - je uvek sama. Kod mekušaca s najjednostavnije strukturiranim reproduktivnim aparatom, spolna žlijezda nema svoje kanale, a reproduktivni proizvodi se izlučuju desnim bubregom.

Reproduktivni aparat najveću složenost dostiže kod hermafroditnih plućnih mekušaca, na primjer, kod puževa grožđa. Kod ovih gastropoda, gonada koja istovremeno proizvodi jajašce i spermu naziva se hermafroditnom. Od žlijezde polazi jedan hermafroditski kanal koji čini produžetak - genitalnu vrećicu, gdje dolazi do oplodnje. Zatim, zajednički čep je podijeljen na dva kanala, koji su usko jedan uz drugi: širi je jajovod, uži je semenovod. Proteinska žlijezda se otvara u početni dio jajovoda, lučeći sluz koja prekriva jajašca. Bliže prednjem kraju tijela, reproduktivni kanali se odvajaju, a jajovod prelazi u vaginu, koja se otvara u genitalnu kloaku.

U vagini se otvara i dugačak kanal spermatozoida, u koji spermatozoidi ulaze tokom kopulacije, i kanali žlijezda prstiju, čiji sekret formira ljusku jaja. Konačno, tu se otvara vrećasti organ - "vreća ljubavnih strelica", u kojoj se formiraju vapnenaste iglice koje iritiraju partnera tokom parenja.

Semenovod prelazi u ejakulacijski kanal, koji prolazi unutar kopulacionog organa - penisa i otvara se u genitalnu kloaku. U dnu penisa, vrlo dugačka žlijezda flagelata otvara se u sjemenovod - bič. Njegovi sekreti lijepe masu spermatozoida u kompaktne spermatofore. Kod nekih mekušaca (puževa grožđa i sl.) dolazi do međusobne oplodnje dva partnera tokom kopulacije. U drugim hermafroditskim mekušcima, iste jedinke u različito vrijeme igraju ulogu ili mužjaka ili ženke.

Razvoj, spiralna fragmentacija oplođenog jajeta

Gastropode karakterizira spiralna fragmentacija oplođenog jajeta. Kod najprimitivnijih gastropoda iz jajeta izlazi trohofor, vrlo sličan larvi anelida. Značajna razlika od potonjeg je nesegmentacija rudimenata mezoderma. Ubrzo se trohofor pretvara u lastin rep, ili veliger. Karakterizira ga nožni pupoljak na trbušnoj strani i školjkasta žlijezda na dorzalnoj strani.

Unutrašnja vreća raste na dorzalnoj strani i tvori izbočinu prekrivenu embrionalnom ljuskom u obliku kapice. Veliger je u početku bilateralno simetričan. Analni otvor leži u istoj ravni kao i oralni otvor na zadnjoj strani tela. U ovoj fazi dolazi do uvrtanja larve, odnosno torzije, koja se sastoji u tome da se unutrašnja vreća i školjka za kratko vrijeme okreću u smjeru suprotnom od kazaljke na satu za 180°. Ovaj proces je povezan s pojačanim rastom lijeve strane baze visceralne vrećice, dok desna strana gotovo ne raste. Torzija dovodi do pomicanja anusa i rudimenata organa povezanih sa šupljinom plašta (škrge, srce, bubrezi, itd.) naprijed, prema glavi mekušaca. U tom slučaju crijevo formira petlju i dolazi do gore opisanog ukrštanja nervnih stabala (pleuroparietalnih veziva) - chiastoneuria. Pleuralni gangliji leže ispod mjesta torzije, a parijetalni gangliji iznad.

Neravnomjeran rast desne i lijeve strane dovodi do smanjenja ili potpunog nestanka organa desne strane. Tako se razvija asimetrija tipična za gastropode. Kasnije dolazi do spiralnog uvijanja ljuske i visceralne vrećice. Kod mnogih slatkovodnih i kopnenih puževa razvoj je izravan: mali mekušac sličan odrasloj osobi izlazi iz jajeta.

Asimetrija klase gastropoda i njeno porijeklo

Gastropodi su jedina grupa životinja kod koje postoji povreda bilateralne simetrije, izražena u asimetriji ljuske i asimetričnom rasporedu organa. Asimetrija strukture ljuske izražena je u njenom spiralnom obliku, tipičnom za puževe. Budući da tjelesna vreća prati uvojke školjke, ona je asimetričnog oblika.

Kod većine gastropoda asimetrija se sastoji i od nestanka uparivanja mnogih organa: škrga, atrija, bubrega. Asimetrija se različito izražava u različitim grupama mekušaca. Uopšteno govoreći, svaka od ovih grupa razlikuje se po sljedećim karakteristikama.

1. Kod mekušaca koji pripadaju redu biatrijalnih prosobranhija (Diotocardia) (podklasa prosobranchia), asimetrija je zahvatila uvijenost trupa i unutrašnje organe koji u njemu leže (jetra, dio digestivnog trakta, genitalije), ostali organi su prilično simetrični. Šupljina plašta nalazi se sprijeda i ima simetrično raspoređene organe kompleksa plašta: par ktenidija, par osfradija, anus zauzima srednji položaj, a sa obje strane leže dva otvora za izlučivanje. Biatrials imaju dva bubrega. Srce je takođe simetrično locirano i sastoji se od ventrikula i dva atrija. Od modernih gastropoda, biatrijalni prosobranci imaju najpotpunije očuvanu bilateralnu simetriju i primitivnije karakteristike organizacije. Istovremeno, u njima je jasno izražena chiastoneuria - ukrštanje pleuroparietalnih veziva.

2. Uniatrijalne prosobranke (Monotocardia), koje čine drugi red potklase prosobranih puževa, takođe imaju plaštnu šupljinu koja leži ispred tjelesne vreće. Za razliku od biatrijalnih, oni imaju izraženu asimetriju organa kompleksa plašta. Analni i genitalni otvori su pomaknuti udesno. Svi organi na desnoj strani su reducirani, samo su organi na lijevoj strani očuvani. Uniatrijani imaju jednu škrgu i, shodno tome, jedan atrij (otuda i naziv reda), jedan osfradijum, jedan bubreg i jedan otvor za izlučivanje. Škrga je slobodnim krajem usmjerena naprijed i leži ispred srca. Kod monoatrijala, hijastoneurija je takođe jasno izražena. Primjeri takvih mekušaca su slatkovodna livada i bitinija i mnogi morski mekušci.

3. Ništa manje nije izražena ni asimetrija u trećoj grupi, koja čini posebnu podklasu opisthobranchia. Zadržavaju i jednu škrgu, jedan osfradijum, jednu pretkomoru, jedan bubreg, ali se šupljina plašta ne nalazi ispred, već sa strane i sa desne strane. Ktenidijum je usmeren svojim slobodnim krajem ne prema napred, kao u prosobranima, već unazad. Kod opisthobranchs uočeni su različiti stupnjevi redukcije ljuske. Karakterizira ih odsustvo hiastoneurije. To uključuje isključivo morske puževe, kao što su pteropodi i gologranci.

4. Četvrti tip organizacije karakterističan je za većinu slatkovodnih i svih kopnenih puževa, čineći potklasu Pulmonata. Po stepenu asimetrije i delimično po položaju plaštne šupljine bliski su unijatrijskim prosobrancima. Ali nemaju ni škrge ni osfradija, a većina šupljine plašta je izolirana i pretvorena u zračni respiratorni organ - pluća. Hiastoneurija je odsutna.

Poreklo asimetrije

Nesumnjivo, preci modernih puževa bili su potpuno bilateralno simetrični oblici, u kojima se šupljina plašta nalazila iza, a anus je također zauzimao stražnji i središnji položaj.

Daljnja evolucija predaka gastropoda bila je povezana s razvojem i povećanjem veličine ljuske, u koju se moglo uvući cijelo tijelo životinje. Ako pretpostavimo da je primarna ljuska imala oblik stošca, a ne uvijena u spiralu, onda je lako razumjeti da bi izduženje ovog stošca moglo dovesti do pojave spiralno uvijene školjke, kao najekonomičnijeg i najprikladnijeg oblika. . Štoviše, postoji razlog vjerovati da je u početku ova simetrična spiralna školjka bila uvijena naprijed na glavu, baš kao što je slučaj kod glavonožaca nautilusa i fosilnih gastropoda Bellerophontidae. Očigledno, daleki preci puževa vodili su plutajući način života.

Sljedeća faza u evoluciji puževa povezana je s prijelazom s načina života plivanja na puzanje. U ovom slučaju, položaj spiralne školjke, uvijene na glavu i pritiska na prednji dio tijela, trebao je biti očito nepovoljan pri pomicanju mekušaca. Mnogo je praktičnije pozicionirati umivaonik kada je uvrnut nazad. Mekušci imaju tendenciju da privremeno mijenjaju položaj unutrašnje vrećice i školjke zbog uvrtanja njegove mišićne baze. Ovo fiziološko uvijanje, odnosno torzija, pokazalo se korisnim za mekušce, jer u ovom slučaju školjka više ne vrši pritisak na glavu. Nadalje, može se pretpostaviti da je u evoluciji puževa došlo do rotacije školjke za 180°, zajedno s visceralnom vrećicom i kompleksom omotača organa. Najprilagođeniji su bili oni oblici kod kojih se promijenio položaj školjke i tijela u odnosu na nogu i glavu. Da se to zaista dogodilo u evoluciji puževa, dokazuje se larvalnim uvrtanjem ljuske za 180° u gore opisanim mekušcima prosobrancima.

Proces uvijanja na suženom mjestu između splanhničke vrećice i noge dovodi do: 1) promjene položaja školjke koja se sada spiralno okreće unazad, 2) do prednjeg položaja omotačkog kompleksa organa i 3) do hijastoneurije . Još nema asimetrije, osim mjesta torzije i hiastoneurije. Daljnja evolucija gastropoda išla je u smjeru promjene oblika školjke. Očigledno, najpovoljniji je kompaktan oblik turbo-spiralne školjke, a ne oblik školjke uvijene u jednoj ravnini. Tako ljuska postaje asimetrična, a to podrazumijeva razvoj asimetrije visceralne vrećice, koja prati uvojke ljuske, i unutrašnje organe koji se nalaze u njoj (smanjenje jednog režnja jetre). Konusna spiralna školjka ne može ostati u položaju u kojem je njen vrh usmjeren udesno (kod desno uvijene školjke) ili ulijevo, jer to zahtijeva dodatni mišićni napor kako se težina unutrašnje vrećice i školjke ne bi prevrnula mekušac. Stoga je neizbježna promjena položaja školjke, u kojoj bi položaj težišta bio najpogodniji za vrijeme puzanja. Školjka je trebala dobiti nagib ulijevo, a njen vrh je trebao biti pomaknut nešto unazad, tj. trebalo je doći do neke obrnute rotacije školjke. To je zauzvrat dovelo do razvoja asimetrije u organima kompleksa plašta. Zbog suženja desnog dijela plaštne šupljine reduciraju se desna škrga (prvenstveno lijeva), desna osfradija, desna pretkomora i desni bubreg.

Lateralni položaj šupljine plašta kod postbranhijala objašnjava se manje ili više značajnom obrnutom rotacijom ljuske i visceralne vrećice. Ovaj proces je očito bio povezan sa smanjenjem vrijednosti i veličine ljuske ovih mekušaca.
U vezi s razjašnjenjem pitanja porijekla asimetrije ovih mekušaca, mogu se sasvim jasno zamisliti filogenetski odnosi između najvažnijih grupa ove klase. Najprimitivnijim i najdrevnijim treba smatrati biatrijalne prosobranke, od kojih prvenstveno potiču uniatrijalne prosobranke. Nesumnjivo je, nadalje, neke grupe prosobranca (vjerovatno hermafroditnih oblika) dale povoda za opisthobranke i plućne mekušce.

Najvažniji predstavnici klase gastropoda i njihov praktični značaj

Klasa puževa se dijeli na podklase i redove kako slijedi. 1. potklasa - Prosobranchia (Prosobranchia) - obuhvata redove: 1. Biatrial (Diotocardia); 2. Single-atrijalni (monotokardija); 2. podrazred - plućni (Pulmonata); 3. potklasa - Opisthobranchia.

Iz reda biatrijalnih prosobranca (Diotocardia), koji žive u morima, u zoni surfanja, uobičajene su različite vrste morskih limpeta (Patella) koje spadaju u tzv. cirkumbranche. Nemaju ktenidiju, dišu pomoću adaptivnih škrga smještenih na rubovima plašta. Biatrijalni mekušac uključuje i jestivog mekušca (Haliotis), koji se nalazi u našim dalekoistočnim morima. Školjka morskog ušica je na vrhu perforirana sa rupama. Ovaj mekušac se lovi zbog svog sedefa, a kao hrana se jede u Kini, Japanu i SAD-u.

Među drugim, najbrojnijim redom - monoatrijalnim prosobrancima (Monotocardia), pored značajnog broja morskih oblika, ima i slatkovodnih. U ovaj red spadaju Viviparus viviparus, V. contectus, Bithynia tentaculata, koja se često nalazi u našim akumulacijama i dr. Njihova pripadnost prosobrancima se lako otkriva zbog prisustva operkuluma i škržnog disanja. Viviparus znači živorodan. Livada je tako nazvana jer se njena jajašca razvijaju u proširenom jajovodu i u vodu izlaze mali puževi sa ljuskom prekrivenom tvrdim čekinjama.

Od morskih monoatrijalnih gastropoda pronađenih u morima Rusije, vrijedna je pažnje Littorina rudis, uobičajena u sjevernim morima. To su mekušci koji sjede u masama na obalnom kamenju i algama, na kojima ostaju i za vrijeme oseke.

U sjevernim morima i u Japanskom moru, na velikim dubinama, uobičajeni su veliki mekušci (visine školjke do 10 cm) (Buccinum). Predatorski mekušac Rapana bezoar nalazi se u morima Dalekog istoka i šteti komercijalnim školjkama. Rapana je nedavno donesena u Crno more, gdje se jako namnožila.

Od velikog interesa su mekušci (Heteropoda) iz potklase Prosobranchs. To su grabežljivci mekušci, prilagođeni pelagičkom načinu života, sa znatno smanjenom školjkom. Noga, spljoštena sa strane, prilagođena je za plivanje. Transparentnost tijela kompenzira smanjenje ljuske. Nalaze se uglavnom u toplim morima.

Predstavnici potklase plućnih mekušaca (Pulmonata) su kopneni ili slatkovodni oblici. U plućnu grupu spadaju puževi grožđani (Helix pomatia) i razni goli puževi: poljski (Agriolimax agrestis), šumski puž (Arion bourguignati) itd. Puževi se od grožđanog puža i ostalih kopnenih puževa razlikuju po smanjenju ljuske. Oni su štetnici vrtnih i drugih kultiviranih i samoniklih biljaka.

Kopneni puževi su česti na različitim geografskim širinama, sve do krajnjeg sjevera. Puževi i puževi imaju oči na krajevima pipaka glave. Ista potklasa uključuje slatkovodne ribnjačke puževe (Lymnaea) i puževe na kolutiće (Planorbis). Razlikuju se od kopnenih plućnih puževa po tome što su im oči smještene na dnu drugog para pipaka.

Predstavnici potklase Opisthobranchia isključivo su morski stanovnici. Kod mnogih od njih ljuska je smanjena. Od opisthobranchs zanimljiv je red pteropoda (Pteropoaa), koji su, kao i prosobranchs, prilagođeni plivačkom načinu života. Ljuska im je ili potpuno smanjena ili mala i ima konusni oblik. Plivaju uz pomoć bočnih izraslina u obliku krila. Od ostalih opisthobranchs, vrijedan pažnje je red nudibranchia, koji se odlikuju odsustvom ljuske i ctenidia i dišu adaptivnim škrgama. Ovaj red uključuje mekušaca Dendronotus, koji ima razgranate kožne izrasline koje djeluju kao škrge.

Pored gore navedene negativne vrijednosti nekih grupa puževa (puževi i puževi su poljoprivredni štetnici, slatkovodni i kopneni puževi su međudomaćini metilja i dr.), potrebno je istaći i pozitivnu vrijednost puževa. Mnogi predstavnici klase puževaca

SINK (testa, concha ), zaštitna skeletna formacija koja pokriva tijelo mnogih protozoa, većine mekušaca, brahiopoda i nekih rakova. Oklop obično ne pokriva u potpunosti tijelo, a kroz svoj otvor (otvor) životinja može viriti mekane dijelove tijela. Kod testastih ameba, ljuska se sastoji od supstance nalik hitinu ili želatinoze i često je obložena kremenim pločama ili zrncima pijeska koje je ameba prethodno progutala. Školjka školjki oklopnih flagelata sastoji se od pločastih vlakana. Jednokomorna ili višekomorna školjka foraminifera (od 50 µm do nekoliko cm) - vapnenasta ili organska, u posljednjem slučaju često optočena zrncima pijeska. Ljuske mekušaca su raznolikog oblika, njihove veličine se kreću od nekoliko mm do 1 m ili više (na primjer, u tridacni školjka doseže dužinu od 1,25 m i teži do 250 kg). Oklop oklopnih mekušaca sastoji se od 8 leđnih ploča, koje se popločano preklapaju jedna s drugom. Kod puževa, školjka je ili kapasta ili (češće) uvijena u spiralu u obliku stošca (ljevoruki, rjeđe desnoruki), ponekad smanjena. Školjka školjkaša sastoji se od 2 bočna ventila povezana na leđima elastičnom vrpcom (ligamentom) i bravom. Ljuska glavonožaca s vanjskim oklopom je višekomorna, ravna (ortoceratidi i drugi) ili spiralno uvijena (nautilus, fosilni amoniti). Ljuska unutarljuskica nalazi se ispod kože leđa (sipa, lignje), a kod hobotnica i nekih sipa je rudimentarna ili je nema. Oklop mekušaca luči plašt (osim argonauta, čija ženka luči školjku krajevima dorzalnih ruku). Vanjski sloj ljuske (periostracum) odgovara kutikuli i sastoji se od organske tvari konhiolina; srednji sloj (ostrakum ili porculanski) sastavljen je od različitog broja slojeva različitih orijentacija i pakovanja krečnjačkih prizmi i ploča od kalcita ili aragonita; unutrašnji sloj (hypostracum), ponekad sedef, napravljen je od paralelnih ploča aragonita. Vapnenasta ljuska brahiopoda sastoji se od dorzalnih i ventralnih zalistaka. Oklop ljuskara tvore 2 bočna zaliska (vapnenasta kod školjki, konhiolin kod filopoda), a kod rakova - nekoliko vapnenačkih štitova. Od školjki mekušaca od davnina su se izrađivale posude, kašike, noževi, strugalice, udice, signalni rogovi, od njih su se izrađivali amajlije i nakit, a od njih se dobijalo kreč. Školjke su korištene kao novac. Školjke nekih školjkaša, puževa i nautilusa koriste se za dobijanje sedefa. Krečnjaci i druge sedimentne stijene izrađuju se od školjki izumrlih foraminifera, mekušaca i drugih životinja. Školjke mnogih izumrlih protozoa, mekušaca i brahiopoda su vodeći fosili.

Iako je sama školjka mekušaca beživotna formacija (proizvod lučenja živih ćelija plašta), njena struktura vrlo jasno odražava mnoge biološke karakteristike koje karakteriziraju život ovih organizama.

Na praznom omotaču zalisci uvijek zauzimaju poluotvoren položaj zbog napetosti elastičnog ligamenta koji ih povezuje. Ligament žive školjke djeluje na isti način: zalisci se lagano otvaraju bez ikakvog napora sa svoje strane i ostaju u tom položaju dok se školjka uz pomoć noge mirno drži na mjestu ili se lagano kreće po dnu.

Ali da bi se školjka čvrsto zatvorila, školjke moraju upotrijebiti silu, kontrahirajući svoje mišiće za zatvaranje - prednje i stražnje, pričvršćene na svojim krajevima za oba preklopa školjke (tragovi njihovog pričvršćivanja jasno su vidljivi u obliku mutnih okruglih mrlja na unutrašnjoj površini školjke, na prednjem i stražnjem kraju svake vrata).

Na ljuskastim ventilima lako je pronaći najkonveksniji i istovremeno najstariji njegov dio - vrh, ili vrh, i lučne pruge godišnjeg rasta koje teku jedna za drugom. Formiranje ovih pruga ovisi o činjenici da se rast ljuske znatno usporava u hladnom zimskom vremenu, a s početkom topline se intenzivira (u usporedbi s prstenovima rasta drveta). Naše školjke žive do 12-14 godina.

Svaka školjka se sastoji od tri sloja:

1. Vanjski tamno obojeni organski sloj nalik na rožnatu tvar;
2. Sloj nalik porculanu, koji se zapravo sastoji od vapna (uglavnom CaCO 3), i
3. Sloj sedefa, koji se takođe sastoji od kreča, taložen je ovde u najtanjim slojevima. Kao rezultat ove strukture, sedefni sloj baca dugine boje (baš kao što najtanji zidovi mjehurića od sapunice ili uljnih mrlja prosutih u tankom filmu po površini vode bacaju sve dugine boje).

Dalje, ispitujući ventile ljuske, može se uočiti, prvo, da su najstariji dijelovi ljuske istovremeno i debljih stijenki, a najmlađa traka rasta, koja čini sam rub ljuske, ispada najtanja.

Drugo, na većim, odnosno starijim školjkama i na njihovim vrhovima, tamni, organski sloj se često uništava tokom života mekušaca, otkrivajući bijeli sloj nalik porculanu. Sve to ovisi o tome da organski sloj formira samo vanjski rub plašta, odnosno samo najmlađa traka godišnjeg prirasta, a vapno se oslobađa cijelom oštricom plašta, zbog čega se krečnjak školjka svake godine postaje sve deblja i izdržljivija.

Ponekad su na glatkoj površini sedefa vidljive male izbočine. To znači da se ovdje neko zrno pijeska zaglavilo između živih ćelija plašta i školjke i plašt ga je obavio slojem sedefa.

U našim običnim školjkama sloj sedefa je tanak i takvi tuberkuli ostaju vrlo mali. Ali kod onih školjkaša u kojima sedef čini debeo sloj, takvi se tuberkuli pretvaraju u vrlo velike lijepe bisere (otuda naziv "biserni biser"), ili bisere koji se koriste za razne nakite.